08第八章营养系杂交育种

第八章营养系杂交育种Clonalcrossbreeding1.园艺林学学院蔬菜系田振东Email:[e-mail]本章知识要点1.营养系品种的遗传特点2.营养系品种的遗传变异研究方法3.营养系亲本选配特点及杂交技术4.童期、童性和营养系杂种培育选择特点7.第一节营养系品种的性状遗传特点营养系：又称无性系（Clone)，是通过无性繁殖获得的植株和组织群体。其遗传组成与母本相同。营养系杂交育种：通过有性杂交综合亲本优良性状，然后用无性繁殖保持品种的同型杂合，同时利用亲本的加性和非加性效应。营养系杂交育种既是常规杂交育种，又是优势杂交育种，既综合来自不同亲本的优良基因，同时又利用不同基因型配子间良好配合力形成的杂种优势。杂种优势通过无性繁殖得以保留。品種A(AaBbcc)品種B(AabbCc)PAaBbCcAABbccaabbCcaaBbccaabbcc............F1营养系×亲本杂合新品种杂合（一）营养系杂交育种的特点加性效应一个个体的遗传组成所固有的遗传信息，它所含的基因位点数是一定的，能稳定地传递给后代。各位点的基因各自所控制的遗传效应是相对独立地传递到下一代中的，在后代中它们表现为简单的相加关系。AaccABcAbcaBcabc即无论A还是a,B还是b，无论亲本间发生杂交与否，传递到下一代它本身所含的遗传信息不变。所有这些效应的积加构成加性效应。亲本携带的优良基因多，它与其它个体配组产生的优良性状也就多，表现为一般配合力好。在各个不同的亲本个体中上述三种遗传效应在各种基因间发生或说出现的几率是不定的，也就是说三者出现的机会不等，从而各亲本杂交所产生的后代在最终的性状表达上各不相同，即产生的优势不同。显性效应超显性效应上位性效应等位基因间的“互作”效应非等位基因间的“互作”效应同加性效应一起产生杂种优势等位基因间的“显－隐”效应虽然各个亲本所携带的遗传信息能稳定传递到后代，它们在各自的位点上出现的机会不同，它们之间的互作关系表现的机会不同。非加性效应遗传效应的差异理论上，常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效应，是可以固定遗传的部分；杂种优势育种所利用的基因效应既包括了能稳定遗传的基因效应，又包括了不能稳定遗传的基因效应。优势育种营养系杂交杂交育种加性效应显性效应上位性效应部分亲本亲本×F1杂种群体F2分离群体××后代分离群体常规品种原始材料原始材料××自交系1自交系2×F1杂种常规杂交育种与优势杂交育种程序的比较（二）杂交育种程序对比同质结合杂结合同质结合异质结合高度纯合F1杂合杂结合结合杂结合杂结合亲本供选群体新品种杂交育种优势杂交营养系杂交杂交自交杂交杂交自交先杂后杂无性繁殖遗传杂结合程度大，实生后代常发生复杂的大幅度变异有性后代经济性状平均水平显著下降岐化选择性状在实生后代中表现趋中变异质量性状的异常分离蕴藏较多的体细胞突变常携带有较高频率的隐性致死基因拥有较多的倍性系列（三）营养系品种的性状遗传特点遗传杂结合程度大，实生后代常发生复杂的大幅度变异无性繁殖作物绝大多数是多年生异花授粉植物，长期异花授粉造成它们在遗传上杂结合程度很大。杂合亲本杂交以后，杂种分离产生复杂多样的变异。高度杂合的亲本杂交，后代发生“疯狂”分离有性后代经济性状平均水平显著下降营养系品种不仅选择加性效应好的类型，而且在很大程度上选择了非加性效应好的类型，这两种效应通过无性繁殖可以稳定传递。营养系品种遗传值中非加效应占有较大比重，在有性杂交发生基因重组过程中，非加效应解体，经济性状普遍退化。杂种中优异类型出现几率较低。•050100150200250300350AF1BCF1BAF1DCF1D果重（g)母本杂种亲中值父本梨杂交亲本与杂种果重平均的差异A八云梨B来康C严雪梨D哀家梨××××××××××××杂种群体若干性状在实生后代表现趋中变异单向选择歧化选择实生群体平均水平常有返回某一中数的倾向质量性状的异常分离营养系基因背景复杂，杂交后代群体内个体间存在不同的多修饰基因复合体和极为复杂的基因互作关系，从而改变相同基因型的显性度和外显率，甚至改变等位基因的显隐关系。桃的黄肉、粘核由隐性单基因控制。黄肉×黄肉粘核×粘核白肉株(0.85-3.7%)溶质株（36.9%)蕴藏较多的体细胞突变缺乏稳定性选择，营养系突变频率相对较高。长期无性繁殖使得体细胞突变积累，使较老的营养系变为突变嵌合体。芽变之源泉。苹果品种元帅产生的芽变品种有120多个。月季品种中有787个来自芽变（1938）营养系为杂合基因型，营养繁殖过程中，隐性致死基因得以保留，当杂结合营养系杂交时，隐性基因纯合，隐性致死性状表现。如：苹果品种金冠就带有淡绿致死基因。甜樱桃品种那翁、大紫、滨库等都带有致死基因。在仙人掌类植物中，不能合成叶绿体的基因型，在苗期及时嫁接挽救可从中选育成球体呈白、黄、红等观赏价值很高的彩色类型，实际上是一些致死基因的纯合体。常携带有较高频率的隐性致死基因拥有较多的倍性系列有性繁殖时，多倍体在减数分裂时染色体联会发生紊乱，常导致育性和繁衍能力下降，而多倍体在无性繁殖时，倍性对其繁衍能力的影响相对较小，因此，倍性变异得以保留，从而在种内形成复杂的多倍体和非整倍体系列。苹果、梨有2x、3x和4x品种。菊花、山茶有2x、3x、4x、5x、6x、7x乃至8x以上的变异类型。木槿属、鸢尾属都存在种内复杂的多倍体和非整倍体系列。第二节营养系品种遗传变异研究方法（一）质量性状和数量性状的简单鉴别方法观察现有品种类型间以及实生群体的变异模式凡是现有品种间或人工杂交、自交、自然实生群体中表现典型连续变异，可初步鉴别为多基因控制的数量性状。表现无连续性，无中间类型时，可初步鉴别为主基因控制的质量性状遗传。如桃的有毛与无毛、黄肉与白肉，这类无中间类型的性状，可判定为质量性状。普通桃（莱山蜜）油桃观察极端类型自交或互交变异特点有些性状从现有品种或实生群体还很难鉴定它们的遗传方式。那么可以从极端类型自交或互交后代分离特点加以判别。例：葡萄的果色遗传葡萄果皮颜色从白色到紫色之间有浅粉、粉红、红、紫等一系列不同色调的中间类型。紫黑品种自交或互交，除少数组合后代全部紫黑，不发生分离外，多数组合分离出不同深度的紫、红和白色后代。而白色品种无论自交或互交，后代全部白色，不发生分离，因此可以判定葡萄果色为质量性状，白色为隐性同质结合。巴柯京秀里扎马特葡萄园皇后观察芽变的表型效应染色体多倍性芽变：表现为果实增大、枝芽增粗、叶片变大增厚等器官的巨大性。主要是由于倍性增加引起的基因剂量效应而致。变异一般为数量性状遗传。例：葡萄大粒型品种沈阳玫瑰和大无核白都是分别来自二倍体品种玫瑰香和无核白的四倍体芽变。它们的共同特点如果穗及果粒变大,枝芽粗大,叶片变大、变厚等。突变型芽变：通常由表型效应较大的主基因突变引起，变异一般为质量性状遗传。例：垂枝型芽变元帅唐山垂枝元帅鸭梨石家庄垂枝鸭梨。国槐龙爪槐普通桃垂枝桃垂枝鸭梨垂枝桃突变的多向性表型效应：芽变引起芽变品种一系列性状的显著变异现象。短枝型苹果芽变引起一系列性状变异。通过芽变研究基因显隐性关系，突变一般是单一基因的表型效应。正突变几率显著大于反突变几率（A→aa→A，据此可以推断性状的显隐性关系。例如：多数果树和花木枝条的正直对扭曲、斜生对垂枝、花器有色素对无色素、单瓣型对复瓣型、雄蕊及雌蕊能育对不育，果实有核对无核等。（二）质量性状的遗传分析显性和隐性某一位点上最常见的等位基因一般为显性，野生型的等位基因一般为显性，不常见的有害等位基因多为隐性。从育种材料中获得遗传信息营养系杂交后代获得的信息结合杂交亲本的性状获得有用遗传信息。如桃的叶色：紫红×绿叶↓淡紫色×绿叶↓淡紫色绿叶1：1紫红叶（Gr）对绿叶（gr）为一对基因控制的不完全显性，淡紫红为杂合型（Grgr）碧桃的花瓣数量：碧桃（重瓣）×普通桃（单瓣）↓F1（单瓣）↓F2大部分单瓣，小部分重瓣。而重瓣类型中有瓣数不同的差异.所以认为单瓣对重瓣为完全显性，而重瓣中花瓣数量的多少受累加效应的基因Dm1/dm1、Dm2/dm2控制。Dm愈多，则瓣数愈多。遗传交配试验通过育种材料的自交和回交后代的表型比例，推断基因型。如葡萄的花有三种类型：两性花（完全花）、雌能花和雄花。后两者称为不完全花。A.完全花B.雌能花C.雄花1.花梗2.花托3.花萼4.蜜腺5.子房6.花药7.花丝8.柱头栽培葡萄完全花和雌能花型杂交后代的花型遗传有以下几种情况：雌能花×完全花→雌能花：完全花（0：1）雌能花×完全花→雌能花：完全花（1：1）完全花×完全花→完全花：雌能花（1：0）完全花×完全花→完全花：雌能花（3：1）葡萄花型受一对完全显性基因Fn控制，所有雌能花品种都是隐性同质结合型（ff），完全花品种有：显性同质结合型（FnFn），如玫瑰香、葡萄园皇后、雷司令、琼瑶浆等；显性杂结合型（Fnf），如无核白、亚历山大、莎巴珍珠、黑汉等。关于异常分离现象的研究营养系杂交后代，个体间遗传背景非常复杂，常常导致主效基因控制的质量性状发生异常分离。同质显性类型的后代出现一定比例的隐性个体（外显率）。隐性类型自交、互交后代出现显性个体（异显率）比坎（雌能花品种ff）×玫瑰香（完全花品种FnFn），理论上，后代不应出现雌能花。但是其杂交后代的463株杂种中，有38株都是雌能花。外显率=（463-38）/463=91.8%桃果实肉色遗传中发现黄色品种爱堡太自交后代白肉株异显率为20/271=7.38%。遗传传递力指数的估测选择自交、互交不发生分离的隐性同质结合类型作为测交亲本，用它和一系列有希望作为亲本的品种测交，根据测交后代的表现，估算亲本的传递力指数。传递力指数公式：Tc=∑g1n1/Ngng1级次，n1该级次株数，N所有级次的总株数gn最高级次（三）数量性状的遗传遗传力估算广义遗传力(H2)：遗传性总方差与表型方差的比率。H2=[VF2-(VP1+VP2+VF1)/3]/VF2VE=VF1VE=(VP1+VP2)/2营养系所有杂种都是分离群体，变量均包含遗传和环境方差，因此，常用亲本方差平均值估算环境方差。H2=VF2-[(VP1+VP2)/2]/VF2狭义遗传力(h2)：加性方差与表型方差的比值。它决定亲子间相似程度。h2亲子回归法：h2=bop=∑(x-)(y-)/∑(x-)2亲中值组合内杂种平均值-x-y-x-x-y∑•选择反应估算h2R=Sh2R选择反应S选择差h2=R/S例：某核桃园736株成龄核桃树单果平均重12.8g，选择其中单果最大的30株，平均单果重16.9g，后代平均单果重16.33g，则h2=R/S=（16.33-12.8）/（16.9-12.8）=0.86通过优选率研究亲本效应把育种计划中全部育种记录按母本和父本分别统计杂种数、初选株数、复选株数以及一系列经济性状按一定标准统计选优率，以优选率高低来评价分性状和综合的亲本效应。品种组合类型组合对数杂种株数平均值差异差异显著性测定法正交反交苹果大苹果×小苹果13(果均重)37.8g36.4g+1.4g不显著t测验苹果晚熟苹果×早熟苹果5(果发育天数)105天99天+6天不显著t测验苹果不抗寒大苹果×抗寒小苹1*742(冻害级次)1.42级0.65级+0.77极显著卡平方苹果不抗寒大苹果×较抗寒中1*3309(越冬率%)27.440.4+13.0显著t测验葡萄晚熟×早熟42283(熟期级次)3.202.77+0.43不显著t测验通过正反交对比研究母本效应强亲效应研究杂交亲本遗传类型差别很大时，杂种后代某些性状明显受某一方亲本的影响比另一亲本更明显，亲本效应需要分别加以研究。例.大苹果（元帅、红玉）和小苹果（花红、黄海棠）杂交，杂种果重强烈地受小果亲本的制约，而和大果亲本关系较小。这一规律表明在大果育种选配亲本时，小果亲本果重大小比大果亲本的果重更重要。除果实大小外，品质级次，产量高低，抗寒性强弱等都有类似情况，在研究亲本效应时应予以重视。品种传递力强弱的研究性状遗传传递力是