牙体组织

1第三章牙体组织牙体组织即构成牙的所有组织的总称，包括釉质、牙本质、牙骨质三种硬组织和一种软组织——牙髓。从发育的角度讲，釉质来源于外胚层，而牙本质、牙骨质和牙髓则来自于外胚间叶组织。牙本质构成牙的主体，釉质覆盖在牙冠的表面，牙骨质则覆盖于其牙根部表面。牙中央有一空腔，称为髓腔，充满疏松的牙髓结缔组织，牙髓的血管和神经通过狭窄的根尖孔与牙周组织相通连。釉质和牙本质相交的面称釉质牙本质界，釉质和牙骨质相交的面称釉质牙骨质界，而牙本质和牙骨质相交的面称牙本质牙骨质界。第一节釉质釉质（enamel）为覆盖于牙冠的高度矿化的硬组织，是龋病最先侵及的组织，所以受到特殊的关注。釉质是全身唯一无细胞性、由上皮细胞分泌继而矿化的组织，而且其基质由单一的蛋白质构成而不含胶原。釉质对咀嚼压力和摩擦力具有高度耐受性。釉质的基本结构釉柱及其内部的晶体的有序排列使其脆性降低并且有一定的韧性。釉质内的微量元素和非羟基磷灰石可改变釉质对酸侵蚀的敏感性，而釉柱中晶体的排列方向也与龋病过程中脱矿方式有关。一、理化特性切牙的切缘处釉质厚约2mm，磨牙的牙尖处厚约2.5mm，釉质自切缘或牙尖处至牙颈部逐渐变薄，颈部呈刀刃状。釉质外观呈乳白色或淡黄色。其颜色与釉质的矿化程度有关，矿化程度越高，釉质越透明，其深部牙本质的黄色易透过而呈淡黄色；矿化程度低则釉质透明度差，牙本质颜色不能透过而呈乳白色。乳牙釉质矿化程度比恒牙低，故呈乳白色。釉质是人体中最硬的组织，其硬度约为洛式硬度值340KHN，相当于牙本质硬度（70KHN）的5倍，因此对咀嚼磨耗有较大的抵抗力，同时是深部牙本质和牙髓的保护层。由于其无机物含量高，所以有很高的脆性并且易于折断，釉柱中的晶体排列和位于其深部的有一定的弹性牙本质可降低其易折性。同时，由于釉质无机物含量、硬度都很高，无法用常规组织学方法观察，一般采用磨片观察其2组织结构。成熟釉质重量的96%～97%的无机物，其余的为少量有机物和水。按体积计，其无机物占总体积的86%，有机物占2%，水占12%。釉质的无机物几乎全部由含钙（Ca﹢）、磷（P³‾）离子的磷灰石晶体和少量的其他磷酸盐晶体等组成。X线衍射等研究揭示釉质晶体非常相似于六方晶系的羟磷灰石晶体。事实上，釉质的磷灰石晶并非为化学纯的羟磷灰石，而是含有较多碳酸根离子的生物磷灰石晶体。这些晶体往往还含有一些微量元素，这些微量元素有的可使晶体具有耐龋潜能如氟，其他具有耐龋潜能的元素有硼、钡、锂、镁、钼、锶和钒；另外的一些元素和分子可以使釉质对龋更敏感，它们包括碳酸盐、氯化镉、铁、铅、锰、硒、锌等。值得注意的是在釉质晶体形成时，最初形成的矿化物是碳磷灰石。而且釉质晶体的核心较外周区含有较多的碳酸盐，晶体核心部位较多的碳磷灰石使晶体容易自晶体一端的中心开始溶解。成熟釉质中的有机物不足1%。它们主要由蛋白质和脂类所组成。蛋白质主要来自于成釉细胞。主要有釉原蛋白（amelogenins）、非釉原蛋白（non-amelogenins）和蛋白酶（proteninases）等三大类。这些蛋白质的主要作用是引导釉质晶体的生长，也可能具有粘结晶体和釉柱的作用。釉原蛋白的基因定位于性染色体。这些蛋白均富含脯氨酸、亮氨酸、组氨酸和谷氨酸，为极性分子，因此它们能溶解于各种离子强度和pH环境中。但在中性pH和37℃环境中，它们较易于形成纳米球（nanospheres）超分子结构。这种特殊的结构在釉质晶体的成核及晶体的生长方向和速度调控上发挥着重要作用。釉原蛋白基因的异常可导致性连锁型釉质发育不全。釉原蛋白在釉质发育的有机基质分泌期中的量可达90%，且主要分布于晶体的间隙中，而在成熟的釉质中则基本消失。非釉原蛋白是一类性质和作用目前还不是十分清楚的硫酸化的酸性糖蛋白。一般认为包括釉蛋白（enamelin）、成釉蛋白（ameloblastin）和釉丛蛋白（tuftelin）等。它们的基因分布于1号、4号等常染色体上。作为酸性蛋白，它们与羟磷灰石有很强的亲和性，存在于柱鞘、釉丛等部位，因此被认为具有较广泛的促进晶体成核和影响晶体生长形态的作用。釉丛蛋白含有独特的半胱氨酸残基，从而使其具有潜在的形成分子间和分子内连接的能力。同时，由于釉丛蛋3白主要存在于釉质牙本质交界处，可结合于釉质牙本质界处的基质胶原表面，并促进早期的羟磷灰石晶体的成核。釉蛋白和成釉蛋白基因被认为是常染色体型釉质发育不全的候选基因。釉基质蛋白酶包括釉质溶解蛋白（enamelysin）即基质金属蛋白酶20（matrixmetalloproteinases20,MMP20）和丝氨酸蛋白酶（serineproteinases,kallikrein-4）。目前认为釉质溶解蛋白主要在成釉细胞的分泌期降解釉质蛋白，而丝氨酸蛋白酶则主要在釉质成熟期分解晶体之间的釉原蛋白等基质蛋白，有利于成釉细胞对它们的再吸收，为釉质晶体的进一步生长提供空间。釉质中的水以两种形式存在，即结合水和游离水。大部分是以结合水的形式存在，它们主要围绕在晶体周围，并借助于晶体表面的OH‾和CO3²‾等极性基团而构成晶体的水合层，也可占据无机晶体中的钙空位，并可与釉基质中的蛋白质分子结合。釉质中并不存在象牙本质中那样的孔，所以其渗透性很低。但釉质的晶体之间的确存在微小的缝隙，可能含有水分和有机物。同时，在釉丛、釉梭和釉质牙本质界等处有机物分布较多，这些结构形成了釉质营养的通道。包括钙、磷离子在内的营养物质可由牙髓和牙本质经这些通道输送。有学者用落射光观察新鲜离体牙，见到完整的釉质表面有成滴的釉液从釉质内部逸出。用放射性核素示踪实验证明，45Ca、32P等均能由牙髓经牙本质或从唾液进入釉质，并且能很缓慢地移去。进入釉质中的核素量与机体的状况如年龄、营养状态等有关。临床上，随着年龄的增长，因有机物等进入釉质而使其颜色变深和通透性下降，釉质代谢减缓。当牙髓发生坏死，其釉质代谢将进一步受到影响，釉质失去正常的光泽，变为灰黑色，质变脆易裂。二、组织结构（一）釉质的基本结构——釉柱釉质的基本结构是釉柱（enamelrod）。釉柱是细长的柱状结构，起自釉质牙本质界，贯穿釉质全层而达牙的表面。其走行方向反映了成釉细胞形成釉质时向后退缩的路线。此路线不是径直的，因此釉柱彼此横跨缠绕，其长度大于相应部位釉质的厚度。在窝沟处，釉柱由釉质牙本质界向窝沟底部集中，呈放射状；而在近牙颈部，釉柱排列几乎呈水平状。釉柱的直径平均为4～6μm。由于釉质表面积比釉质牙本质界处宽大，因此，釉柱的直径4在表面者较深部为大。光镜下釉柱的横剖面呈鱼鳞状，电镜下观察呈球拍样，有一个近乎圆形、较大的头部和一个细长的尾部。头部朝牙合面方向。相邻釉柱均以头尾相嵌形式排列。不同部位釉质的釉柱横断面可有不同的形态表现。电镜观察可见釉柱是由一定排列方向（即择优取向）的扁六棱柱行晶体所组成。晶体宽约40～90nm，厚约20～30nm，而长度较难确定。首先时由于切片很难完全与晶体平行，其次是在制片过程中晶体很容易折断。采用磨片和离子蚀刻技术测得釉质晶体的长度至少达到100μm。相比之下，牙本质和骨中的晶体仅为3～6nm厚，60nm长。釉质晶体在釉柱的头部互相平行排列。它们的长轴（C轴）平行于釉柱的长轴，而从颈部向尾部移行时，晶体长轴的取向逐渐与长轴成一角度，至尾部时已与釉柱长轴呈65º～70º的倾斜。因此，在一个釉柱尾部与相邻釉柱头部的两组晶体相交处呈现参差不齐的增宽了的间隙，称为釉柱间隙，正是这类间隙构成了釉柱头部清晰的弧形边界，即釉柱鞘（enamelrodsheath）。（二）釉质牙本质界以及与釉质最初形成时相关的结构1.釉质牙本质界（enamel-dentinaljunction，EDJ）釉质牙本质界代表来自于上皮和外间充质两种不同矿化组织的交界面。其外形呈贝壳状而不是一条直线。此种连接增大了釉质和牙本质的接触面，有利于两种组织更牢固地结合。釉牙本质界处的蛋白质可能是最初形成釉质的矿化中心，并且可能在釉质和牙本质之间起黏附作用。从三维的角度来看，釉质牙本质界处的釉质形成许多弧形外突，小凹突向牙本质。电镜观察，此界限不明显，该处仅见大小和排列方向不一致的晶体。2.釉梭（enamelspindle）是起始于釉牙本质交界处伸向釉质的纺锤状结构，形成于釉质发生的早期。此时成牙本质细胞的突起穿过基底膜，伸向前成釉细胞之间。釉质形成时此末端膨大的突起即留在釉质内。在磨片中，牙尖及切缘部位较多见。在干燥的牙磨片中，釉梭的有机物分解代之以空气，在透射光下，此空隙呈黑色。3.釉丛（enameltuft）起自釉质牙本质界向牙表面方向散开，呈草丛状。其高度约为釉质厚度的1/4～1/3。釉丛形成于Tomes突形成和釉质沉积阶段，蛋白质含量高。釉丛在釉质中分布均匀，由于其有机物含量较高，被认为是釉质中薄5弱区，也可能与釉质和牙本质之间的黏着有关。4.釉板（enamellamella）是垂直于牙面的薄层板结构。可以贯穿整个釉质的厚度，在磨片中观察呈裂隙状结构。釉板可能属于局部釉质成熟过程的缺陷，使水分和釉质基质残留在这些区域。这种成熟的缺陷可能是由于釉质矿化过程中形成的压力所致，因为压力可以阻碍水分和釉质基质的流动，抑制成釉细胞对它们的清除。该处的基质钙化不全，并含有大量的釉质蛋白。如裂隙发生于萌出以后，则口腔内的有机物可进入裂隙。在光镜观察时，有时易将釉板与磨片标本制作时所产生的人工裂隙相混淆。这时可用盖玻片下脱钙的方法来加以区别。釉板经脱钙的方法来加以区别。釉质经脱钙后仍可见有机物的残留，而人工裂隙则在脱钙后即无有机物残留。釉板内含有较多的有机物，可成为龋（一种发生于牙硬组织，以组织溶解破坏为特征的感染性疾病）致病菌侵入的途径。特别是在窝沟底部及牙邻面的釉板，被认为是龋发展的有利通道。但绝大多数是无害的，而且也可以因唾液中矿物盐的沉积而发生再矿化。（三）与釉质周期性生长相关的结构1.横纹（crossstriations）是釉柱上与釉柱的长轴相垂直的细线,呈规律性重复分布,间隔2~6μm（平均4μm）。横纹的此种分布使釉柱形状像梯子。横纹的形成与成釉细胞每天的周期性形成釉质有关，代表每天釉质形成的速度。它可能反映了釉柱中有机物、无机物在含量上和密度上的变化。有研究表明釉柱中碳酸盐和钠含量呈周期性变化，并且与横纹的分布吻合。横纹也可能代表釉柱中晶体堆积方式的改变即晶体的紧密堆积间穿插着有机物聚集区。横纹处矿化程度稍低，故当牙轻度脱矿时横纹较明显。2.生长线（incrementalline）釉质生长线又名芮式线（Retziusline），在低倍镜下观察釉质磨片时，此线呈深褐色。在纵向磨片中，生长线自釉质牙本质界向外，沿着釉质形成的方向，在牙尖部呈环形排列包绕牙尖，近牙颈处渐呈斜行线。在横磨片中，生长线呈同心环状排列。釉质生长线是釉质周期性的生长速度改变所形成的间隙线，与树的年轮类似，其宽度和间距因发育状况变化而不等，较横纹的间距大得多，约代表5～10天釉质沉积的厚度。在发育不良的牙其生长线更为明显。扫描电镜观察，该处晶体排列不规则，孔隙增多，有机物增加，故6光镜下因折光率改变而呈褐色。生长线到达釉质表面时，形成横行的嵴状结构即牙面平行线（perikymata）。在乳牙和第一恒磨牙的磨片上，常可见一条加重了的生长线。这是由于乳牙和第一恒磨牙的釉质一部分形成于胎儿期，另一部分形成于婴儿出生以后。当婴儿出生时，由于环境及营养的变化，该部位的釉质发育一度受到干扰，特称其为新生线（neonatalline）。电镜下可见该部位晶体的密度减低。生长线是研究釉质发育状况的一个标志。（四）与釉柱排列方向相关的结构1.绞釉(gnarledenamel)釉柱自釉质牙本质界至牙表面的行程并不完全呈直线，近表面l/3较直，而内2/3弯曲，在切缘及牙尖处绞绕弯曲更为明显，称为绞釉。可以增强釉质对咬合力的抵抗。2.施雷格线（Schregerline）用落射光观察牙纵向磨片时，可见宽度不等的明暗带，分布在釉质厚度的内4/5处，改变入射光角度可使明暗带发生变化，这些明暗带称为施雷格线。这是由于规则性的釉柱排列方