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第七章现代生物进化理论一拉马克的进化学说主要内容：①生物不是神创的，而是由更古老的生物进化而来的②生物是由低等到高等逐渐进化的③生物各种适应性特征的形成都是由于用进废退和获得性遗传（主要理论）。法国博物学家拉马克用进废退：经常使用的器官就发达，不使用的就退化。获得性遗传：由环境引起或由于用进废退引起的变化是可以遗传的。食蚁兽的舌头之所以细长，是长期舔食蚂蚁的结果。二、现代生物进化理论的基础——达尔文的自然选择学说（1）主要内容：①过度繁殖：②生存斗争：③遗传变异④适者生存：过度繁殖生存斗争遗传变异适者生存选择的基础选择的动力进化的内因选择的结果（2）内在联系：(1)自然选择的直接对象是生物的变异性状(表现型)；间接对象是相关的基因型；根本对象是与变异性状相对应的基因。即自然选择的实质是环境对变异所对应的基因的选择，因而可以改变种群的基因频率。(2)生存斗争是自然选择的动力，包括种内斗争、种间斗争(竞争)、生物与无机环境之间的斗争。生存斗争对生物的某些个体的生存不利，但对物种的生存是有利的，并能推动生物的进化。（4）评价②局限性：a、对遗传和变异的本质不能做出科学的解释。b、对进化原因的解释局限于个体水平。C、强调物种形成的渐变过程，不能解释物种大爆发现象。①先进性：科学的解释了生物进化的原因，和生物多样性形成的原因。对应例题：1、根据达尔文的生物进化学说，下列叙述中错误的是（）A、狗的牙齿坚硬，是长期磨练出来的B、田鼠打洞和夜出活动是自然选择的结果C、有一种猫头鹰因视力弱，行动迟缓，捉不到老鼠而被淘汰D、狼和鹿能迅速奔跑，是两者之间选择的结果A解析：狼群存在个体差异（变异不定向），在食物较少情况下（生存斗争），最敏捷的狼就有最多的生存机会，因而被保留下来（遗传），最迟缓的狼在生存斗争中就被逐渐淘汰；同理，最敏捷、快速奔跑的鹿获得了生存机会，可以逃避快速奔跑的狼的捕食，反之，有些鹿则被淘汰。它们进行着相互选择。同样田鼠的生活习性和猫头鹰的行为特点都是长期自然选择的结果。对应例题：2、抗流感的疫苗，每过几年就要更换新的种类，因为流感病毒又对旧的疫苗产生了高度的抗性，这种抗性最好的解释是（）A、病毒的获得性遗传B、病毒某些结构的用进废退C、由于选择作用，使对疫苗有抗性的病毒被保留下来并扩大繁殖D、由于生殖隔离造成C解析：使用疫苗一段时间后，实质上能够适应疫苗的病毒被自然选择保留下来，不能适应疫苗的病毒淘汰。结果保留下来的病毒大量繁殖具有抗性。主要内容◇种群基因频率的改变与生物进化◇隔离与物种的形成◇共同进化与生物多样性的形成◇种群是生物进化的基本单位◇突变和基因重组产生进化的原材料◇自然选择决定生物进化的方向现代生物进化理论主要内容二、现代生物进化理论的主要内容1．种群是生物进化的基本单位个体携带的基因随个体死亡而从基因库中消失，但随着繁殖它把自身一部分基因传给了后代，通过突变使新基因进入了基因库。如果一个个体不能与种群中其他个体交配产生后代，这个个体在进化上就没有意义。2．突变和基因重组产生进化的原材料(1)可遗传的变异来源于基因突变、基因重组以及染色体变异。其中染色体变异和基因突变统称为突变。(2)基因突变产生新的等位基因。这就可能使种群的基因频率发生变化。(3)突变的频率虽然很低，但一个种群往往由许多个个体组成，而且每一个个体中的每一个细胞都含有成千上万个基因，所以在种群中每一代都会产生大量的突变。(4)生物的变异是否有利取决于它们的生存环境，同样的变异在不同的生存环境中可能有利，也可能有害。(5)突变是不定向的，基因重组是随机的，只为进化提供原材料，而不能决定生物进化的方向。一、种群是生物进化的基本单位,生物进化的实质在于种群基因频率的改变。1、种群的概念:种群是指生活在一定的时间和空间内的同种生物全部个体的总和。三个强调“时间”和“空间”，即种群具有一定的时空限制，离开一定的空间和时间的种群是不存在的。生物繁殖的基本单位；生物进化的基本单位。“同种”和“全部”两个要素两个条件两个方面3．隔离与物种的形成(1)种群与物种的比较种群物种概念生活在一定区域的同种生物的全部个体。种群是生物进化和繁殖的单位。同一种群内的个体之间可以进行基因交流分布在一定自然区域内，具有一定的形态结构和生理功能，能够在自然状况下相互交配，并且产生可育后代的一群生物范围较小范围内的同种生物的个体由分布在不同区域内的同种生物的许多种群组成判断标准种群具备“两同”，即同一地点，同一物种；同一物种的不同种群不存在生殖隔离，交配能产生可育后代主要是形态特征和能否自由交配产生可育后代；不同物种间存在生殖隔离联系一个物种可以包括许多种群，如同一种鲤鱼可以生活在不同的池塘、湖泊中，形成一个个彼此被陆地隔离的种群。同一物种的多个种群之间存在地理隔离，长期发展下去可能成为不同的亚种(或品种)，进而形成多个新物种◇理解：一个种群都有一个基因库，种群中的个体最终死亡，但基因库在代代相传中保留下来，并得到发展。一个种群中全部个体所含有的全部基因。2.基因库：◇概念：基因型频率：在一个种群基因库中，某种基因型占全部个体的比率。基因频率＝该基因的总数/该等位基因的总数基因型频率＝该基因型个体数/该种群个体总数基因频率：在一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数的比率。3.基因频率与基因型频率假设的昆虫群体满足以下五个条件：①昆虫群体数量足够大，②全部的雌雄个体间都能自由交配并能产生后代，③没有迁入与迁出，④自然选择对A、a控制的翅型性状没有作用⑤也没有基因突变和染色体变异。探究活动例:在某昆虫种群中，决定翅色为绿色的基因是A，决定翅色为褐色的基因为a，从种群中随机抽出100个个体，测知基因型为AA、Aa和aa的个体分别是30、60和10个。那么A和a的基因频率是多少?解:A基因的基因频率为:a基因的基因频率为：=40%=30/100×100%+1/2×60/100×100%=60%=10/100×100%+1/2×60/100×100%=40%A%=×100%2×AA＋Aa2(AA＋Aa＋aa)a%=基因频率=某基因的数目全部等位基因的总数=纯合子频率+1/2杂合子频率×100%=60%2×aa＋Aa2(AA＋Aa＋aa)×100%已知基因型频率算配子中的基因频率36%24%16%AAAaAa24%aaA60%a40%卵子A60%a40%精子其中p代表A基因的频率，q代表a基因的频率。则：p+q=1，并得出：p2代表AA的频率，q2代表aa的频率，2pq代表杂合子Aa的频率。已知基因频率算下一代的基因型频率亲代子一代子二代子三代基因型频率AA30%Aa60%aa10%基因频率A60%a40%36%48%16%60%40%36%16%48%60%60%40%40%36%48%16%由此可见，如果满足上述五个条件，则亲代和子代每一种基因的频率都不会改变，到下一代也是如此，也就是说基因频率可以代代保持稳定不变。这就是哈迪－温伯格平衡，也叫遗传平衡定律。但是，在实际中，这样的平衡是不存在的。这是因为，第一：足够大的种群是不存在，而根据概率原理，当个体数不是充足大时，实际得到的数值与理论上的数值就存在误差，实际中子代和亲代的基因频率就会有差异。第二：种群中充分的随机交配也是不现实的，也就是说不同基因型的卵细胞和精子结合的机会不会是均等的。例如，在生殖季节，为了争夺异性配偶，雄性海象之间要进行激烈而又残酷的竞争，争斗的最后结果常常是强大的一方占有二三十个雌性海象，由于竞争失败，有的雄性海象没有任何的交配机会。假设其它条件不变，在生殖季节里，如果竞争力强的雄性海象个体基因型大多数是AA，而竞争失败的雄性海象个体的基因型大多数是aa（可能是由于本身基因型的关系，而导致性状上的差异），那么A的基因频率将越来越大。第三：基因突变每时每刻都有可能发生。虽然每一个基因突变的频率很低很低，但一个种群中有很多很多的基因，所以基因的实际突变数是较大的，而且经过代代的遗传基因突变必然对种群的基因频率产生影响，使基因的频率发生改变。如由a突变成A的数或a突变成其它复等位基因的数相对较大，则a的基因频率将越来越小。第四：由于各种原因，种群中有的个体会离开该群体，相反的可能，有的同种的外来个体会迁入该种群，使种群中各种基因型的比例发生变化，而导致种群基因频率的改变。第五：在自然界中，自然选择是不可抗拒的，始终对种群发挥作用。如基因型为aa的个体由于本身基因的原因，在特定的环境条件下，而导致性状缺陷，不能适应变化了的环境，在自然选择中处于不利地位，则a的基因频率也会越来越小。由于上述五方面的因素，种群基因频率的改变是客观的，亲代和子代之间基因频率的差异可能是微妙的，但经过代代的遗传，当这一差异由量变的积累而达到质的差异时，该种群就渐变成另外一个不同的种群了。所以从理论上分析，种群基因频率的改变是不可避免的，生物的进化是必然的。生物进化的实质是基因频率的改变表面看，自然选择是对一个个生物个体的选择，实质上是对个体所包含的变异进行选择。从现代分子遗传水平看，自然选择实质上是对变异所对应的基因的选择，从而改变着群体中不同基因的基因频率。所以，生物进化的过程的实质是种群基因频率发生变化的过程。影响种群基因频率变化的根本原因是什么？变异变异的类型有那些？不能遗传的变异可遗传的变异基因突变染色体变异基因重组突变自然界，生物自发突变的频率很低，而且突变大多数是有害的，为什么还能够作为生物进化的原材料的呢？果蝇约有104对基因，假定每个基因的突变率是10－5，一个约有109个果蝇的种群每一代出现的基因突变率是？2×104×10－5×109＝2×108（二）突变和基因重组产生进化的原材料2、突变的有害和有利并不是绝对的，它取决于生物的生存环境。3、突变和基因重组只产生生物进化的原材料，不能决定生物进化的方向。1、种群是由许多个体组成的，每个个体的每个细胞内都有成千上万个基因，这样，每一代就会产生大量的突变（二）突变和基因重组产生进化的原材料19世纪，桦尺蠖种群中黑色基因（S）频率为5%，浅灰色基因（s）频率为95%20世纪，桦尺蠖种群中黑色基因（S）频率为95%，浅灰色基因（s）频率为5%（三）自然选择决定生物进化的方向。1870年桦尺蠖的基因型频率为SS10%；Ss20%；ss70%，在树干变黑这一环境条件下假如树干变黑不利于浅色桦尺蠖的生存，使得种群中浅色个体每年减少10%，黑色个体每年增加10%，以后的几年内，桦尺蠖种群每年的基因型频率与基因频率是多少呢？第1年第2年第3年第4年……基因型频率SS10%11.5%Ss20%22.9%ss70%65.6%基因频率S20%23%s80%77%13.1%升高26%60.9%26.1%73.9%14.6%29.3%56.1%29.3%70.7%降低自然选择对基因频率变化的影响(1)在这个探究实验中根据上面的数据分析，变黑的环境对桦尺蠖产生了什么样的影响？变黑的环境对桦尺蠖浅色个体的出生率有影响吗？(2)在自然选择中，直接受选择的是基因型还是表现型？变黑的环境使控制浅色的s基因频率减少,S基因频率增加许多浅色个体可能在没有交配、产卵前就已被天敌捕食天敌看到的是桦尺蠖的体色（表现型）而不是控制体色的基因结论：自然选择决定生物进化的方向自然选择使基因频率定向改变。（一）物种物种：指能够在自然状态下相互交配并且产生可育后代的一群生物，简称“种”。全世界的人都是一个物种吗？人都是一个物种，无论白人黑人黄种人结婚，都能产生具有生殖能力的后代。马跟驴是一个物种吗？地理隔离:不同物种之间一般是不能够相互交配的，即使交配成功，也不能够产生可育的后代，这种现象叫生殖隔离。生殖隔离：由于地理上的障碍使得同种生物的不同种群间不能够发生基因交流的现象。（二）隔离种类指不同种群间的个体，在自然条件下基因不能自由交流的现象。概念：东北虎和华南虎之间存在什么隔离？马和驴之间存在什么隔离？地理隔离生殖隔离长期加拉帕戈斯群岛的地雀由于地理隔离而形成生殖隔离，形成了不同的物种。其过