第8章生态系统的结构

2021/11/2第8章群落生态学（生态系统的结构）8-1生物群落8-2空间和时间结构8-3营养和功能结构2021/11/28-1生物群落2021/11/2群落生态学的中心问题是回答群落的整体结构是如何形成的。生物群落：一定空间和时间内，所有生物种群构成的具有内在联系的有机整体。在生态学发展史中，生物群落概念的提出是很早的。但是对于生物群落的两种对立观点——个体论学派和机体论学派的争论至今未休。群落中为什么有那么多的动、植物种类？它们为什么像现在这样分布着？它们之间是怎样发生着相互作用的？这是群落生态学最令人感兴趣的问题。2021/11/21生物群落可定义为：在特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成，它们之间及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定功能的生物集合体。也可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。2021/11/2群落学分支:植物群落学植物群落学（Phytocoenology，Phytocommunity，Plantcommunity）：由瑞士学者H．Ｇams于１９１８年《植被研究的主要问题》中提出，是关于植物群落及其与环境相互关系的一门学科，它是植物学的一个分支学科。其同义语有：地植物学（Geobotany）：1866年，A.Griesbach,德国，植物地理学；Ф.И.Рупрехт,俄罗斯学者，仅指植物地理学中关于种的分布式及植物区系发展的研究。2021/11/2植物社会学（Phytosociology，Plantsociology）：波兰И.П.Кaчсний和俄罗斯学者П.Н.Крылов分别于1896、1898提出，认为是本门学科最合适的名称，也是国际文献中最固定的名称。群落生态学（Synecology）：瑞士学者С.Schroter1902年提出，1909年被第三届国际植物学会已采用为本学科的名称。植物生态学（Plantecology，Phytoecology）：E.Warming丹麦人，1909提出，后来演化为狭义的指：个体生态学，广义上指：个体生态学+群落生态学。2021/11/2植物群落（Phytocoenosium，Phytocommunity，Plantcommunity）：是由一些植物在一定的生境条件下所构成的一个总体，在一个植物群落内，植物与植物之间，植物与环境之间都具有一定的相互关系，并形成一个特有的内部环境或植物环境。如森林、草地、农田等。植被（Vegetation）：植物的覆被，指地球表面的活的植物覆盖。一个地区的植被是该地区所有植物群落的总和，是由一个或多个植物群落组成的。2021/11/2•植物群落的研究对象：植物群落及由植物群落所构成的植被。通常分为：自然植被（Naturalvegetation）/野生植被（Field—vegetation）人工植被（artificialvegetation）/栽培植被（cultivatedvegetation）2021/11/2主要学派北欧学派(Uppsala学派)：由瑞典Uppsala大学的R．Sernauder所创建，继承人为G．E．DuRietz。以注重群落分析为特点。法瑞学派（又称Braun-Blanquet学派）：重视群落的生态外貌、强调特征种以及区别种和专有种。英美学派：E．Warming发展观点，W.Cowles(1899,1901)树立了群落动态研究范例；F.E.Clements(1916)提出单元顶极的“演替顶极”理论，A.G.Tansley(1935)提出生态系统的概念，为该学派的形成奠定了基础。建立数学模型是该学派的独特贡献。苏联学派：以B．H．Сукачёв为代表，他们注重建群种与优势种，建立了一个植被等级分类系统，并重视植被生态、植被地理与植被制图工作。他们的工作以植物群落和植被为主，统称为“地植物学”。2021/11/220世纪50—60年代，是传统生态学向现代生态学过渡时期，并出现了一些新的现代发展中心：H．Ellenberg（德国）：对生态幅度与生理幅度以及生态种组的研究；Würzburg大学O．L．Lange（德国）：植物生理生态研究；北威尔士大学J．L．Harper（英国）：植物种群的研究；–Toulouse植被制图中心，H．Gaussen(法国)：植被制图；康乃尔大学R．H．Whittaker(美国）)：植被分析研究。2021/11/22群落的基本特征：具有一定的外貌：生活型、（种类组成）生长类型反映植物群落的外貌。具有一定的种类组成：《内蒙古植物志》p371~391。一定的群落结构：形态结构、生态结构（生态类型）、营养结构（食物链）。形成群落的环境：不同物种之间相互影响：种间关系。动态特征：替代过程、机制、替代后果。分布范围：植被的分布规律主要受温度、水分的限制。3.群落的性质：关于群落性质问题，生态学界存在两派绝然对立的观点：机体论观点认为：美国生态学家Clements(1916，1928)曾把植物群落比拟为一个有机体，看成是一个自然单位。认为群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，是一个自然单位，像有机体与种群那样，被称为机体论观点；个体论观点认为：H．A．Gleason在1926年发表了“植物群丛中的个体论概念(individualisticconcept)”群落并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中，人为确定的一组物种的集合，被称为个体论观点。2021/11/2争论焦点机体论观点个体论观点两条途径群丛单位理论指导下的群落学研究从种群独立性假说出发的群落种群研究群落类型真实的、自然界中的客观实体抽象的、人为群落比拟有机体、生物的“种”群落比拟为有机体欠妥群落边界明显的逐渐过渡群落分布间断分布连续分布代表人物Clements(1916，1928)H．A．Gleason（1926）2021/11/23、群落的生物成分从物种在群落中所起的作用出发，根据个体数量的多少和所起的作用的大小划分：3-1建群种(edificator或constructivespecies):决定着群落的特有结构和环境;3-2优势种(dominantspecies)。个体数量多,透影盖度大的物种;3-3伴生种(附属种,accompanyingspecies):数量中等,但对群落结构和环境影响较小的物种;3-4偶见种:(accidentalspecies)出现频率很低的物种.同一物种可以出现在不同的群落中，在不同的群落中所起的作用大小不同，即同一物种在不同群落中可以以不同的群落成员型出现。基盖度投影盖度2021/11/24、种类组成的数量特征：4.1种的个体数量指标：多度(丰富度):国内采用的Drude的7级制标准:1极多,2很多,3多,4尚多,5不多,6少,7单独密度:个体数/面积相对密度:某物种密度/所有种总密度*%密度比:某物种密度/优势种密度盖度:地上部投影覆盖样地面积的百分比.相对盖度、盖度比频度:物种在样方中出现的频率;高度\自然高度\绝对高度\高度比重量:体积:郁闭极多,很多,多,尚多,不多,少,单独最高的种或个体的高度某种或个体高度高度比%020406080100频度2021/11/24.2种的综合数量指标：优势度：表示一个种在群落中的地位和作用的综合指标;常用重要值衡量.计算方法为:重要值(I.V.)=相对密度+频度+相对基盖度综合优势比(Summeddominanceradio,SDR)SDR2=(密度比+盖度比)/2*100SDR3=(密度比+盖度比+重量比)/3*1002021/11/2物种多样性及其测度:物种多样性:群落内物种数量及其分布的综合指标.通常由丰富度(richness),均匀度(evenness)和物种间差异度(difference)定量表示.丰富度(richness)指数:Gleason指数:D=S/lnA,A:面积;S:物种数目;Margalef指数:D=(S-1)/lnN,N:个体总数;2021/11/2丰富度和均匀度综合指数:Simpson’sindex:随机抽取两个个体不属于同一物种的概率的总合.siiPD121其中:Pi为随机抽取两个个体属于第i个物种物种的概率.在实际工作中,由Ni/N估算Pi.siisiiNNPD1212)/(112021/11/2Shannon-weiner指数(信息量指数):isiiPPH21log其中:s:物种数,P为i物种在样方中出现的概率.当每个个体均属于不同物种时:H=-s(1/s)log2(1/s)=log2s当每个个体均属于同一物种时(s=1):H=-log21=0物种均匀度(Evenness):E=H/Hmax2021/11/2群落物种多样性的生态位分化模型:一个群落为什么能够同时存在许多物种呢?该理论以生态位分化来解释.生态位的细化(如专食性)可使群落内生物多样性增加.资源或环境梯度资源或环境梯度2021/11/2多样性与稳定性的学术争论:一方:多样性导致稳定性证据:在自然生态系统内,多样性高的系统往往稳定性也好.随着生态系统的退化和稳定性降低,物种多样性往往同时降低.另一方:多样性不一定导致稳定性.多样性是以生态位的分化为前提的.如果在系统内随意引入一些物种,尽管多样性增加了,但其稳定性反而会降低,例如:入侵种.2021/11/2第二节群落的空间和时间结构种群在协同进化中形成的，其中生态适应和自然选择起了重要群落的外貌与结构是群落的明显标志，它是群落种植物与植物间、植物与环境间相互关系的具体综合反映。不同的群落具有不同的外貌与结构，因此，外貌与结构是识别与坚定群落类型的重要特征，是群落研究的必要基础。生物的每一组织水平都有其特定的结构，并与其功能相联系，生物群落也是如此。群落结构是群落中相互作用的作用，因此，群落外貌及其结构特征包涵了重要的生态学内容。2021/11/2一、群落的外貌与结构要素1、植物群落的外貌（physiognomy)2、层片（synusia）3、同资源种团（guild）4、生态位(niche)2021/11/2一、群落的结构要素1、植物群落的外貌（physiognomy)：指的是群落的外表形态或相貌，它是群落与外界环境长期适应的结果。群落的外貌主要取决于植物种类的形态习性或长相、生活型或生长型、叶型以及周期性等几个方面。形态习性（morphologicalperformance）生活型（lifeforms）生长型（growthform）生活型谱(lifeformspectrum)2021/11/21、形态习性（morphologicalperformance）：形态习性指的是群落种类组成者的形态特征，这些特征在一定程度上与环境条件相关，或是生境因子作用的必然结果，谈们在很大程度上决定着群落的外貌。高度：指植株的绝对高度、平均或最高高度。草本群落通常指叶层高度和花序高度；森林群落区别树高和枝下高或干高。2021/11/2•树冠：是植物生长枝叶的顶部。树冠形态与群落内的光条件的变化相适应，在一定程度上反映了光能利用情况。树冠的形态取决于侧枝开始的相对高度、以及主枝的长度和发射角。树冠形态可分为：圆柱形，充分利用直射光与散射光；凸透镜形树冠，利用散射光；扁形树冠，对光的利用介于两者之间；塔形树冠，充分利用散射光；伞形树冠，能利用直射光。2021/11/2树皮：其颜色、厚度、气味、性状及剥落方式等，常给予森林以显著的外貌特征。可作为识别树种的标志，在一定程度上反映着环境条件的差异。板根、支柱根和呼吸根：板根（buttress）：是雨林的一个重要外貌特征，其形成与土壤的有效深度、通气不良，以及根系对氧气的竞争有关。支柱根（stiltroot）:使红树林和沼泽林的一个明显特征。与沼泽土壤条件和林下潮湿空气密切相关。呼吸根：是沼泽林的一个显著的外貌特征。通常是曲膝状、指状和蛇状，被看作为通气奇观。茎花（cauliflory）：指生长在无叶的茎上、树干上或枝条上，是雨林的一个最奇特的外