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第六节植物群落与环境一、群落的基本特征植物群落是在特定空间或特定生境下植物种群有规律的组合，它们之间以及它们与环境之间彼此影响，相互作用，具有一定的形态结构与营养结构，执行一定的功能。(一)植物群落的基本特征1.具有一定的种类组成。每个植物群落都是由一定的植物种群组成的，因此，种类组成是区别不同群落的首要特征。一个群落中种类成分的多少及每种的个体数量，是度量群落多样性的基础。2.不同物种之间的相互影响。群落中的物种有规律的共处，即在有序状态下生存。植物群落是植物种群的集合体，但不是说一些种的任意组合便是一个群落。一个群落的形成和发展必须经过植物对环境的适应和植物种群之间的相互适应。假定在一块新近形成的裸地上，一个植物群落开始了从无到有的发展过程。绿色植物必为这个群落的先驱者，其中那些最早到达裸地，并可成功定居下来的植物便成为先锋植物。先锋植物适应了各种非生物因子，开始繁衍后代并扩大地盘。随着密度加大，种群内部和种群之间就不可避免地发生相互关系。这种关系主要表现在对生存空间的争夺、光能获取、营养物质利用、排泄物或分泌物的彼此影响。在种间竞争中取胜的植物保存下来，成为最早的群落成员之一。在此过程中不能取胜的种群便开始退出这块地盘。由此可见，植物群落并非植物种群的简单集合。哪些种群能够组合在一起构成群落，取决于两个条件：第一，必须共同适应它们所处的无机环境；第二，它们内部的相互关系必须取得协调和平衡。因此，研究群落中不同种群之间的关系是阐明群落形成机制的重要内容。3.形成群落环境。植物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。如森林中的环境与周围裸地不同，包括光照、温度、湿度与土壤等都经过了植物群落的改造。即使植物非常稀疏的荒漠群落，对土壤等环境条件也有明显的改造作用。4.具有一定的结构。植物群落是生态系统的一个结构单位，它本身除具有一定的种类组成外，还具有一系列结构特点，包括形态结构、生态结构和营养结构；如生活型组成、种的分布格局、成层性、季相、捕食者和被食者的关系等。但其结构常常是松散的，不像一个有机体结构那样清晰，有人称之为松散结构。5.一定的动态特征。植物群落是生态系统中具有生命的部分，生命的特征是不停地运动，群落也是如此。其运动形式包括季节动态，年际动态，演替与演化等。6.一定的分布范围。每个群落都分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范围不同。无论从全球范围看还是从区域角度讲，不同植物群落都是按一定规律分布。7.群落的边界特征。自然条件下，有些群落具有明显边界，可以清楚地加以区分；有的并无明显边界，处于连续变化之中。前者见于环境梯度变化较陡，或者环境梯度突然中断的情形，如地势变化较陡的山地垂直带，断崖上下的植被；陆地环境和水生环境的交界处如池塘、湖泊、岛屿等。此外，火烧、虫害或人为干扰都可造成群落边界。后者见于环境梯度连续缓慢变化的情形。大范围的变化如草甸草原和典型草原的过渡带，典型草原和荒漠草原的过渡带等；小范围的如沿一缓坡而渐次出现的群落替代等。但在多数情况下，不同群落之间都存在过渡带，被称为群落交错区(ecotone)，并导致明显的边缘效应。在群落交错区，两边的群落相互混杂在一起，形成一个逐渐改变的连续体。(二)植物群落生态学研究植物群落及其与环境之间相互关系的学科称为植物群落生态学(synecology,communityecology)。植物群落生态学的研究对象是植物群落，研究的主要内容有：(1)结构：植物种类组成及其种群特性，植物群落的空间Page1of13植物学2010-7-21文件使用pdfFactoryPro试用版本创建ÿ结构如外貌、垂直与水平结构等。(2)动态：植物群落的形成、演替等。(3)分类：分类的原则、单位与系统，以及群落的命名等。(4)分布：地球表面上的分布规律及分区等。(5)功能：植物群落与外界环境条件的关系，群落内部环境，群落内物质循环、生产力、能量积累等。二、群落的种类组成特征任何植物群落都是由一定的种类所组成，其个体的形状、大小及其对周围生境的要求和反应均不同，在群落中的地位和作用也不同，各种类成分是形成群落结构的基础。一份完整的植物种类名单，是一个植物群落主要的特征，而编制这样一份名单，则是研究群落结构的首要步骤。(一)最小面积与最小点数1.基本概念能够包含组成植物群落的大多数种类所需要的最小空间。在这个面积上也能表现出植物群落结构的主要特征。故植物群落特征的调查常在最小面积内进行。最小面积的求法通常采用巢式样方法。在群落中较有代表性的地方，作一块较小面积的样方(一般在草本群落中，最初面积是10×10cm2；森林群落则要用5×5m2或稍大)，登记这一面积中所有的植物种类。然后，按照一定顺序成倍扩大边长，每扩大一次，就登记新增加的种类。开始，面积扩大，植物种类的数目也随之迅速增加。逐渐，增加较少，最后，面积再扩大，植物种类却很少增加。我们按照面积扩大和植物种类增加的累积数二者的比例关系，可绘出种类--面积曲线。曲线最初陡峭上升，而后水平延伸，开始平伸的一点处所指示的面积，即为植物群落的最小面积(图13-8)。图13-8按A所示方式取样的种--面积曲线(B)以确定最小面积(引自Mueller-Dombois&Ellenberg,1974)一般情况下，组成植物群落的种类越多，群落的最小面积越大；环境条件越优越，群落的结构越复杂。最小面积的确定，也可用优势种的重要值来代替种数绘制优势种的“重要值-面积曲线”而得到。调查方法也可采用无样地法，此时可绘制“种-点数曲线”，从而得到最小点数。2.群落种类组成的性质分析(1)系统分类上的组成分析：群落中的种类组成，不论其数目多少，均属于一定的科、属。故可从系统分类方面加以统计分析，尤其对于其中的优势种类进行分析，可了解群落间的相似性程度，也可比较群落结构的种类丰富程度，以及不同科、属排列顺序的特点等。例如，我国亚热带区域广阔，代表性的植被是常绿阔叶林，植物群落的类型虽极为多样，但组成群落的主要植物种类均属于壳斗科、冬青科、山茶科、木兰科和金缕梅科。这几个科的常绿树种是常绿阔叶林的标志。分布在高山上Page2of13植物学2010-7-21文件使用pdfFactoryPro试用版本创建ÿ的植物群落主要由虎耳草科、石竹科、龙胆科、十字花科、景天科的植物种类组成等。(2)区系地理成分分析：区系地理成分分析可帮助我们认识群落的空间特征，也可判断某一类型群落的分布中心或其来源；而历史成分分析则可了解群落的发生特点。在地理成分中，还有一些是某一地区的特有种，或者是孑遗种，它们总是分布在一定群落中，通过对它们的分析，可判断群落的古老性或特有性。例如，以泛北极成分占优势的植物群落，则温带性质很强，其分布中心应在北方；以泛热带成分占优势者，则具有热带性质，其分布中心应在南方热带地区等。(3)生态成分分析：通过对植物生态习性研究，从植物所属的生态类型认识植物群落的生态组成特点。在此类分析中，可有两方面考虑：以植物对某一生态因子的生态适应类型来分析，如以水分、温度、基质性质以及群落生境类型等各个方面进行组成分析；以植物生活型及生态型等进行分析。(4)功能类型：如C3、C4植物等。以上进行的是定性分析，如果在分析时伴以数量特征的测定，则可进行定量分析，这时进行的功能地位等方面的分析也属于功能类型之一，即进行优势种等的分析。一般在描述植物群落时，常常只注意数量较大或者所谓“十分重要”的种类，而忽视那些“不重要”的种类。其实在没有进行全面分析前，无从确定一个种在群落中的重要性程度。故为了进一步分析的需要，必须记载群落中全部的植物种类。3.群落种类组成的地位分析根据各个物种在植物群落中的地位和作用，将其划分为各种群落成员型。(1)优势种(dominantspecies)。一般指群落中主要层优势度最大或较大的种。通常盖度大、数量多，决定群落的外貌结构和内部环境特点，并对小气候、土壤剖面和其他生物施以最大影响。一个群落中的优势种可能是一个或几个。据此可将群落划分为单优势种群落和多优势种群落。(2)建群种(edificato或constructivespecies)。建群种是群落的建造者，往往是主要层次的优势种。但随着时间推移和群落演替的发生，建群种可能被其它优势种替代。优势种并不一定是建群种。(3)亚优势种(subdominantspecies)。个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面，仍起着一定作用的物种。它们常居于群落下层。如大针茅(Stipagrandis)草原中的小半灌木冷蒿(Artemisiafrigida)。(4)伴生种(companionspecies)。是指那些在群落中出现，但对群落的作用和影响不大的非优势种，优势度较小。它们经常相当稳定地与优势种相伴而生。有些从属种生态幅较宽，常见于多种群落内，而有些生态幅较窄并仅限于某一群落或生境中，成为该群落的指示种。(5)偶见种或罕见种(rarespecies)。指出现频率很低的种。可能是由于很多偶然因素的改变而入侵的种，或者由于人类、动物等因素偶然传播的结果，也可能是种群衰退中的残留种。残留种对于揭示气候环境的长期变化具有重大价值。4.群落种类组成的数量特征(1)多度(abundance)。多度是指物种个体数量多少，由此可分析群落中种间个体数量的对比关系，是一个数量上的比率。确定多度的方法主要有：记名计数法：在一定面积的样地中直接计数各种群的个体数目，然后计算出其个体数目的比例；目测估计法：一般在植物个体数量大而体形小的群落如灌木、草本群落或在概略性的踏察中采用。目测估计法是按预先确定的多度等级来估计单位面积上个体的多少(表13-1)。表13-1几种常用的多度等级Page3of13植物学2010-7-21文件使用pdfFactoryPro试用版本创建ÿ另有其它分级方法但不常用。一般使用时将多度与盖度结合起来如Braun-Blanquet。多度的计数对象，一般指个体植株，有时也指萌条(如灌木、丛生禾草等)。严格讲，多度应该是限于用作植物个体数量的估计指标。它的优点是迅速，不受样地大小限制，宜用于一般性的植被概查。如果进行一定面积内的计数，实际上就是密度了。多度分析必须结合其它指标如盖度、体积等。因为属于不同生活型的植物，其体型和大小相差很大，比较种类个体数目时，必须按相同的生活型来进行。植物群落内各种个体的数量对比关系不是一成不变的，随着群落发育和发展不断变化。在群落形成初期，这种数量对比关系最为明显，而且变动较为迅速；在群落发育盛期，一般木本植物个体数目相对变化较小，草本植物(特别是一年生植物)变动较大。这种变动可能是环境条件细致变化的反映，也可能是植物之间相互关系的表现。故既要分析群落中各种植物现有的数量对比关系，也要注意这种关系的时空变化规律。特别在研究群落生产率的形成和变化时更为必要。(2)盖度(Coverage)。盖度的类型：投影盖度是指植物枝叶所覆盖的土地面积占样地面积的百分比，通常称为盖度(如图13-9)。基部盖度(basalarea)是指植物基部着生的面积或覆盖面积占样地面积的百分比。在草原群落中常指离地面2.54cm高度草丛断面积计算；在森林群落则指距地面1.3m处的断面积，此时又称之为显著度(dominance)，在计算优势度时常用。图13-9植物的盖度盖度的确定方法：盖度常用目测估计法来确定，即用盖度等级表示。常用Braun-Blanquet盖度等级与多度联合调查，如下：等级盖度平均数Page4of13植物学2010-7-21htt