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南京林业大学植物生态学教程第二章植物生长发育的能量环境•光•温•风南京林业大学植物生态学教程§1.植物与光一、太阳辐射特性及时空变化二、太阳辐射光谱的生态效应三、太阳辐射强度的生态效应四、太阳辐射时间的生态效应五、光因子在林业中的重要性六、小结南京林业大学植物生态学教程一、太阳辐射特性及时空变化太阳以电磁波形式发射辐射能。太阳以电磁波形式发射辐射能。太阳辐射能的太阳辐射能的4040--50%50%是可见光谱，其余大部分是红是可见光谱，其余大部分是红外线，紫外线较少。外线，紫外线较少。南京林业大学植物生态学教程可見光400–760nanometers南京林业大学植物生态学教程南京林业大学植物生态学教程二、太阳辐射光谱的生态效应•太阳辐射主要成分：紫外线、可见光和红外线生态作用：1.光合作用：•生理有效辐射：太阳连续光谱中，植物光合作用利用和色素吸收，具有生理活性的波段称生理有效辐射。•生理有效辐射中，红、橙光是被叶绿素吸收最多的部分，具有最大的光合活性。蓝紫光也能被叶绿素、类胡罗卜素所吸收。•绿光为生理无效光南京林业大学植物生态学教程2.对植物形态的作用：•短波光，如蓝紫光、紫外线，能抑制植物的伸长生长，而使植物形成矮粗的形态。•紫外线能促进花青素的形成。•波长短于290nm的紫外线对生物具有伤害作用，被大气O3层吸收。•长波光，如红光、红外线，有促进延长生长的作用。南京林业大学植物生态学教程3.对植物光合作用产物的影响：•当使短波光占优势并增多氮素营养时，促使碳素朝向氨基酸和蛋白质的合成。•当提高光强度并使长波光占优势时，碳素向糖类的转变的过程加强，从而促进糖类的合成。南京林业大学植物生态学教程三、太阳辐射强度的生态效应光照强度的表示：J／m2·min（一）光强对光合作用的影响•光饱和点：光照强度增加到一定程度后，光合作用增加的幅度逐渐减慢，最后不再随光强而增加，这时的光照强度为光饱和点。•光补偿点：当光合作用固定的CO2恰与呼吸作用释放的CO2相等时的光照强度。•光补偿点和光饱和点随树种、树龄、生理状态和环境条件而变化。南京林业大学植物生态学教程图2-1阳性植物（a）和阴性植物（b）的光补偿点位（Emberlin，1983）CP为光补偿点南京林业大学植物生态学教程（二）光强对形态的影响光照不足时植物形态：•黄化：节间长，叶子不发达，侧枝不发育，植物体水分含量高，细胞壁很薄，机械组织和维管束分化很差。南京林业大学植物生态学教程光照较强时：•树干较粗，尖削度大，机械组织发达，分枝多，树冠庞大。•叶的细胞和气孔通常小而多，细胞壁与角质层厚，叶片硬，叶绿素较少。•根系发达，分布较深。问题：为什么孤立木比林内树木树冠大、分支多、枝下高底？南京林业大学植物生态学教程南京林业大学植物生态学教程阴生叶和阳生叶南京林业大学植物生态学教程阳生叶阴生叶形态特征叶片厚而小，角质层较厚，栅栏组织发达，气孔数较多，叶脉较密叶片薄而大，角质层较薄，海绵组织发达，气孔数较少，叶脉较稀生理特征chl含量chla/b蒸腾速率呼吸速率水分含量细胞液浓度CPSP＋（低）＋＋（大）＋＋（大）＋＋（大）＋（少）＋＋（高）高高＋＋（高）＋（小）＋（小）＋（小）＋＋（多）＋（低）低低南京林业大学植物生态学教程（三）植物对光强的适应•长期生长在不同光强环境下的植物在形态结构和生理等方面的适应，形成了：•阳生植物：在全光照条件下才能正常生长和发育，不能忍耐庇荫，林冠下不能完成更新过程。如：路边的植物？沙漠植物？杨、柳、白桦等。•耐荫树种：在全光照条件生长最好，但也能忍受适度的庇荫或幼苗可以在庇荫环境中生长（林冠下可以正常更新）。如：青冈、冷杉、桔梗、侧柏、党参等。•阴性植物：在较弱的光照条件下比在强光下生长良好的植物。如铁线蕨、人参、半夏、三七等。南京林业大学植物生态学教程树种耐荫性的鉴别喜光树种特性：•树冠稀疏，自然整枝强烈，林分比较稀疏，透光度大，林内较明亮。生长快，开花结实早，寿命短。耐荫树种特性：•树冠稠密，自然整枝弱，枝下高低，林分密度大，透光度小，林内阴暗。生长较慢，开花结实晚，寿命长。南京林业大学植物生态学教程影响树种耐荫性的因子：•年龄：随着年龄增加，耐荫性逐渐减弱•气候：气候适宜时，树木耐荫能力较强•土壤：湿润肥沃土壤上耐荫性较强思考：常见的喜光树种和耐荫树种有哪些？南京林业大学植物生态学教程•光周期现象是指植物和动物对昼夜长短日变化和年变化的反应。植物的光周期反应主要是诱导花芽形成和转入休眠，动物的反应则主要是调整代谢活动和进入繁殖期。1920年Garner和Allard提出了植物开花的光周期现象，认为对植物开花起决定作用的生态因子是随季节变化的日照长度。四、太阳辐射时间的生态效应南京林业大学植物生态学教程•短日照植物：较短日照条件下促进开花的植物，日照超过一定长度便不能开花或推迟开花。又称为长夜植物。如水稻、菊、大豆和烟草。•中日照植物：花芽形成需要中等日照的植物。如甘蔗。•日中性植物：完成开花和其他生命史阶段与日照长度无关的植物。如番茄。南京林业大学植物生态学教程•思考：能否使植物推迟或提前开花？但是：•木本植物的开花结实不仅受光周期控制，而且还有其它影响因素，如营养的积累和光照强度等。•许多树种的开花似乎属于日中性。南京林业大学植物生态学教程–光周期现象和植物的地理起源•短日照植物大多数原产地是日照时间短的热带、亚热带。•长日照植物大多数原产于夏季日照时间长的温带和寒带。•光周期现象是支配植物的地理分布，特别是高纬度地区栽培极限的重要因素。对植物的引种、育种工作有极为重要的意义。南京林业大学植物生态学教程五、植物的光合途径•光合作用途径不同，直接影响到初级生产力的高低。绿色植物利用光能固定CO2途径有三种。①C3-戊糖磷酸化途径。由于该途径的最初羧化阶段，形成的3-磷酸甘油分子只有三个碳原子，因此，这个过程称为C3途径，而以C3途径同化CO2的植物，称为C3植物。如小麦、大麦、水稻、棉花、大豆等，许多生存在温凉或湿润环境中的植物均属此类型。由于此类植物有较高的光呼吸率，因而CO2的固定量较低，光合效率低。南京林业大学植物生态学教程②C4二羧酸途径:•这一途径在固定CO2时最初形成4个碳原子的草酰乙酸，故称为C4途径，以这一途径固定CO2的植物称为C4植物。C4植物的光合强度能随光照强度的增加而不断增加，而一般C3植物随光强达20-50klx时，光合强度便不会增加了。因此，C4植物又称为高光效植物。南京林业大学植物生态学教程③景天酸代谢途径(CAM)：•在荒漠日照强烈和干旱条件下生长的许多肉质植物属于这种代谢途径类型。白天由于蒸腾作用强烈，需要防止水分大量消耗。它们的气孔可以完全关闭。夜间才开放气孔吸收CO2，先将它固定于四碳双羧酸中，白天在阳光下，再从四碳二羧酸中释放出来，供光合碳循环同化。南京林业大学植物生态学教程§2.植物与温度•1.温度的生态作用•2.温度的对植物生长的作用•3.生物对温度的适应•4.温周期现象•5.物候与生长期•6.温度与植物分布南京林业大学植物生态学教程一、温度因子的生态作用任何生物都是在一定的温度范围内活动，温度是对生物影响最为明显的环境因素之一。其主要的生态作用有：（１）对植物的生理生化的影响；（２）引起其他生态因子如湿度、降水、养分的变化；（３）地表的热量来源。南京林业大学植物生态学教程二、温度的变化规律１.空间变化（１）纬度（２）海陆位置（３）地形和海拔南京林业大学植物生态学教程•与纬度的关系•与经度的关系•与海拔的关系•与地貌与地形的关系•在土壤中•在水体中•与植被的关系空气(cm）土壤(cm)温度（℃）南京林业大学植物生态学教程典型温带深湖水温垂直分布的季节变化2.温度在时间上的变化规律----年变化和日变化规律南京林业大学植物生态学教程三、温度对植物生长的影响1．温度对生物生长的影响生物正常的生命活动一般是在相对狭窄的温度范围内进行，大致在零下几度到50℃左右之间。温度对生物的作用可分为最低温度、最适温度和最高温度，即生物的三基点温度。南京林业大学植物生态学教程•当环境温度在最低和最适温度之间时，生物体内的生理生化反应会随着温度的升高而加快，代谢活动加强，从而加快生长发育速度；当温度高于最适温度后，参与生理生化反应的酶系统受到影响，代谢活动受阻，势必影响到生物正常的生长发育。•当环境温度低于最低温度或高于最高温度，生物将受到严重危害，甚至死亡。不同生物的三基点温度是不一样的，即使是同一生物不同的发育阶段所能忍受的温度范围也有很大差异。南京林业大学植物生态学教程•生存界限:活动界限及致死界限南京林业大学植物生态学教程2.温度对生物发育的影响及有效积温法则温度与生物发育的关系一方面体现在某些植物需要经过一个低温“春化”阶段，才能开花结果，完成生命周期；另一方面反映在有效积温法则上。有效积温法则的主要含义是植物在生长发育过程中，必须从环境中摄取一定的热量才能完成某一阶段的发育，而且植物各个发育阶段所需要的总热量是一个常数。南京林业大学植物生态学教程用公式表示：K=N·(T-T0)式中，K为该生物所需的有效积温（常数），N为发育历期即生长发育所需时间，T为发育期间的平均温度，T0为生物发育起点温度（生物零度：植物或变温动物，其发育都是从某一温度开始的，而不是从0度开始，生物开始发育的温度为发育起点温度）。发育时间N的倒数为发育速率。南京林业大学植物生态学教程K=N·(T-T0)(1)T=T0+K/N(2)T=T0+KV(1/N=V)(3)南京林业大学植物生态学教程•有效积温法则不仅适用于植物，还可应用到昆虫和其他一些变温动物。•在生产实践中，有效积温可作为:预测生物地理分布北界；预测害虫发生的世代数；来年发生程度以及害虫的分布区危害猖獗区；根据有效积温制定农业规划，合理安排作物和预测农时（不同作物的有效积温不同).•如马铃薯的有效积温为1000-1600度；•玉米为2000-4000度；•椰子为5000度以上。南京林业大学植物生态学教程四、生物对极端温度的适应1.生物对低温的适应低温的危害：温度低于一定数值，生物便会受害，这个数值称为临界温度。在临界温度以下，温度越低生物受害越重。低温对生物的伤害可分为寒害和冻害两种。南京林业大学植物生态学教程•寒害:是指温度在0℃以上对喜温生物造成的伤害。植物寒害的主要原因有蛋白质合成受阻、碳水化合物减少和代谢紊乱等。•冻害:是指0℃以下的低温使生物体内（细胞内和细胞间）形成冰晶而造成的损害。植物在温度降至冰点以下时，会在细胞间隙形成冰晶，原生质因此而失水破损。极端低温对动物的致死作用主要是体液的冰冻和结晶，使原生质受到机械损伤、蛋白质脱水变性。南京林业大学植物生态学教程（1）植物对低温的适应•形态适应：表现在芽及叶片常有油脂类物质保护，芽具有鳞片，器官的表面有蜡粉和密毛，树皮有较发达的木栓组织，植株矮小，常呈匍匐、垫状或莲座状；南京林业大学植物生态学教程•生理适应：低温环境的植物减少细胞中的水分和增加细胞中的糖类、脂肪和色素来降低植物的冰点，增加抗寒能力。如鹿蹄草通过在叶细胞中大量贮存五碳糖、粘液来降低冰点，可使结冰温度下降到-31度。•行为适应：休眠来增加抗寒能力。南京林业大学植物生态学教程（2）动物对低温的适应*形态结构：贝格曼（Bergman）规律：生活在高纬度地区的恒温动物，其身体往往比生活在低纬度地区的同类个体大。因为个体大的动物，其单位体重散热量相对较少。南京林业大学植物生态学教程南京林业大学植物生态学教程阿伦规律（Allen）•恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低温环境下有变小变短的趋势。北极狐赤狐大耳狐南京林业大学植物生态学教程北极的北极狐、温带的赤狐、热带大耳狐南京林业大学植物生态学教程*生理适应：•增加体内产热量来增强御寒能力和保持恒定的体温；在低温环境下减少身体散热的另一种适应为大大降低身体终端部位的温度，而身体中央的温暖血液很少流到这些部位（如生活在冰天雪地的北极灰狼，其脚爪可保持在接近冰点的温度；站立在冰面的鸥，其脚掌的温度为0