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第一章生态学基础知识第一节概述一、生态学及其发展（一）生态学的定义生态学（Ecology）一词最早是由德国生物学家黑格尔于1869年提出的。他把生态学定义为“自然界的经济学”。其英文词首和经济学（Economics）是相同的，均来自于希腊文，表示家庭居处或环境的意思，可见，生态学与经济学、家庭、环境等有着密切的关系。后来有的学者把生态学定义为“研究生物或生物群体与其环境的关系，或生活着的生物与其环境之间相互联系的科学”。我国著名生态学家马世骏把生态学定义为“研究生物与环境之间相互关系及其作用机理的科学”。生态学中所说的生物包含植物、动物和微生物。最近，由于人类环境问题和环境科学的发展，生态学也扩展到人类生活和社会形态等方面，把人类这一生物种也列入生态系统中，来研究并阐明整个生物圈内生态系统的相互关系问题。（二）生态学的发展生态学原是一门研究生物与其生活环境相互关系的科学，是生物学的重要分科之一。初期主要研究植物，后来逐渐涉及动物和人类。目前，随着现代科学技术的发展并向生态学的不断渗透，赋予它新的内容和动力，使其成为多学科、较活跃的科学领域之一。二、生态系统（一）生态系统的概念生物自从在地球上出现以来就与自然环境有着密不可分的关系，长期以来形成了相互依存、相互制约的关系。地球上的生物十分庞杂，其中包括动物2000万种以上，植物30多万种，微生物10多万种。这些生物通过新陈代谢不断与环境进行着物质的交换、能量的传递和信息的交流，从而引起环境与生物自身的变化。生物在长期的进化中对环境具有依附性和适应性，但生物也不是被动的适应环境，生物也具有其本身独特的遗传特性。生物受到环境的影响，反过来又作用于环境。一个生物物种在一定的范围内所有个体的总和称为生物种群（Population）；在一定自然区域的环境条件下，许多不同种的生物相互依存，构成了有着密切关系的群体，称为生物群落（Community）。随着环境条件的千差万别，地球上出现了各种各样的生物群落（森林、草原、荒漠等等）。而特定的生物群落又维持了相应的环境条件。一旦生物群落发生变化，也会影响到环境条件的变化。因此，人们把生物群落与其周围非生物环境的综合体，称为生态系统（Ecosystem），也即生命系统和环境系统在特定空间的组合。在生态系统中，各种生物彼此间以及生物与非生物的环境因素之间互相作用，关系密切，而且不断进行着物质的交换、能量的传递和信息的交流。目前，人类所生活的生物圈内有无数大小不等的生态系统。（二）生态系统的组成生态系统是由四个部分组成的见下图生产者消费者分解者无生命物质能量物质热量生产者：主要是绿色植物，凡能进行光合作用制造有机物的植物种类，包括单细胞藻类，均属于生产者。还有一些能利用化学能把无机物转化为有机物的化能自养型微生物，也应列入生产者之列。消费者：主要是动物，又分为一级消费者（如草食性动物）；二级消费者（如肉食动物）；……等等。分解者：指各种具有分解能力的微生物，也包括一些微型动物，如鞭毛虫，土壤线虫等。微生物（真菌）橙盖伞－分解者无生命物质：指生态系统中的各种无生命的无机物、有机物和各种自然因素（如土壤、空气、水等）。太阳生产者一级消费者二级消费者简化的陆地生态系统简化的池塘生态系统一级消费者（浮游生物）二级消费者三级消费者生产者（浮游植物）分解者（微生物）分解者图2-2（三）生态系统的结构1、生态系统的形态结构：生态系统的生物种类，种群数量、种的空间配置（水平分布、垂直分布）、种的时间变化（发育、季相）等构成了生态系统的形态结构。如：在森林生态系统中，有各种乔木、灌木和草本植物，有各种动物和复杂的微生物种群。它们各自的数量、空间的分布和种的时间的变化就构成了森林生态系统特有的形态结构。生态系统中物种的类型、分布、空间配置2、生态系统的营养结构：生态系统各组成部分之间建立起来的营养关系，构成了生态系统的营养结构。它是生态系统中能量流动和物质循环的基础。生态系统中，由食物关系把多种生物联接起来，一种生物以另一种生物为食，另一种生物再以第三种生物为食，……彼此形成一个以食物联接起来的链锁关系，称为食物链。比如：老鼠以农作物为食，而鼬鼠又以老鼠为食，这就构成了一个最简单的食物链。再如：碎屑-蘑菇-昆虫-蛙-蛇-鹰就构一个较为复杂的食物链。按照生物间的相互关系，一般可把食物链分为：捕食性食物链，即由一些以其他动物为食的动物构成的食物链。例如由狐狸和野兔构成的食物链。碎食性食物链，是由一些食碎屑生物构成的。诸如秃鹫、蚯蚓、千足虫、白蚁、蚁和甲虫等。寄生性食物链，是由一些寄生性生物构成的。它们是与其“捕获物”建立起一种紧密地联系，长期地以“捕获物”为生。比如：动物肠内的绦虫、寄生在动物体外的蜱、虱或七鳃鳗以及一些植物如菟丝子、槲寄生等。腐生性食物链，是由腐生性生物构成的。如水晶兰、真菌等。在一个生态系统中，食物关系往往复杂，各种食物链相互交错，形成所谓食物网。能量的流动，物质的迁移和转化，就是通过食物链或食物网进行的。见下图1——桧树；2——草本植物；3——节肢动物；4——兔；5——啮齿动物；6——肉食动物食物网（四）生态系统的功能生态系统中能量流动、物质循环和信息联系构成了生态系统的基本功能。1、生态系统中的能量流动生态系统中全部生命活动所需要的能量均来自太阳。太阳能在生态系统中的流动是按热力学定律进行的。热力学第一定律告诉我们：“在一个封闭系统中（我们通常把以地球为中心包括太阳在内的宇宙环境看成是一个封闭系统），能量和物质是不能产生或消灭的。即能量和物质不能凭空产生也不能凭空消亡”。热力学第二定律告诉我们：“熵在增加”。根据这一定律，从一种能向另一种能的任何转换都不是完全有效的，能的消费是不可逆的过程。在能量的转换过程中，总有一些能量失掉了。因此，如果没有新的能量从外部投入，一个封闭系统最终会耗尽其能量。因为生命需要能量，能量耗尽了，生命也就停止了。当然，地球并不是封闭系统，地球从太阳得到能量。环境卡片——能量流动的1/10规律在生态系统中，能量从植物体内转移至草食动物体内时大约为总能量的1/10，而再转移到肉食动物体内时，为草食动物能量的1/10左右。一般说来，能量沿着绿色植物→草食动物→一级肉食动物→二级肉食动物逐级流动，而后者所获得的能量大体等于前者所含能量的1/10，这就是说，在能量流动过程中，约有9/10的损失掉了。2、生态系统中的物质循环生态系统中的一切生物（动物、植物、微生物）和非生物的环境，都是由运动着的物质构成的。并在地球长期的演化过程中建立起来了各种循环体系。其中碳、氢、氧、氮、硫、磷等的循环是生态系统基本的物质循环。锰、锌、铜、钼、钴、钙、镁、钾等微量元素，也在生态系统中的构成了各自的循环。而与人类环境关系比较密切的主要有水、碳、氮、三大循环。水循环碳循环氮循环3、生态系统中的信息联系在生态系统的各组成部分之间及各组分内部，伴随着能量和物质的传递与流动还同时存在着各种信息的联系，而这些信息把生态系统联成一个统一的整体，起着推动物质流动、能量传递的作用。信息在生态系统中表现为多种形式，主要有营养信息、化学信息、物理信息、遗传信息和行为信息。环境专栏—北极狐和北极兔据科学家们观察，生活在北极地区的北极狐是以北极兔为食的。北极狐一胎可以怀单胎，也可以怀双胎。而这是取决于北极兔的多少。北极兔的数量多，怀双胎；数量少则怀单胎。这对于维持生态系统的平衡是至关重要的。难道是北极兔告诉北极狐自己的数量吗？显然不可能，这只能是生态系统中某些类似物理、化学等信息在起作用。北极狐北极兔三、系统的平衡与稳定在任何一个正常的生态系统中，能量流动和物质循环总是不断地进行着，但在一定的时期内，生产者、消费者和分解者之间都保持着一种相对的平衡状态，这种平衡是动态的平衡，不是静止的平衡。系统内部的因素和外界因素的变化，尤其是人为的因素，都可能对系统产生影响，并引起系统的改变，甚至破坏系统的平衡。第二节生态平衡及生态系统的动态变化一、生态平衡的概念如果某生态系统各组成成分在较长时间内保持相对协调，物质和能量的输出接近相等，结构与功能长期处于稳定状态，在外来干扰下，能通过自我调节恢复到最初的稳定状态，则这种状态可称为生态平衡。生态平衡包括三个方面：即结构上的平衡、功能上的平衡以及输入和输出物质数量上的平衡。生态平衡是相对的平衡、动态的平衡。在系统各组分之间、生物与环境之间不断的物质、能量与信息的流动，使得生态系统中旧的平衡不断打破，新的平衡不断建立。只有这样，地球才会由一片死寂变得生机盎然。绝对的平衡则意味着没有发展和变化。但这种变化如果太快，则系统各组分之间不可能有一个相对稳定的相互关系，会产生一系列严重的问题，生物不能适应这种变化则导致物种的大量灭绝。环境专栏—生态系统相互依存非洲的毛里求斯，曾有两种特有的生物，一种是渡渡鸟，另一种是大颅榄树。渡渡鸟是一种不会飞的鸟，它身体大，行动迟缓，样子有点丑陋。由于没有天敌，它们在树林里建窝孵蛋，繁殖后代。大颅榄树是一种珍贵的树木，树干挺拔，木质坚硬，树冠秀美。渡渡鸟在其间生活。十六七世纪，带着来福枪和猎犬的欧洲人来到毛里求斯。不会飞、跑不快的渡渡鸟被枪打狗咬，鸟飞蛋打，没有多少年越来越少。1681年，最后一只渡渡鸟也被人类杀死了！奇怪的事情发生了，自从渡渡鸟灭绝以后，大颅榄树也日渐稀少，似乎患上了不育症。到20世纪80年代，毛里求斯只剩下13株大颅榄树了，眼看这种树木就要从地球上消失了1981年，美国生态学家坦普尔来到毛里求斯，他细心地测定了大颅榄树的年轮，发现树龄正好是300年，也就是说，渡渡鸟灭绝之日，也正是大颅榄树绝育之时。他终于在找到的一个渡渡鸟遗骸中发现了秘密：在渡渡鸟的遗骸中发现了几颗大颅榄树的种子，原来渡渡鸟喜欢吃这种树木的果实。他把大颅榄树的种子给与渡渡鸟比较相似的吐绶鸟吃下后，从粪便中排出种子的外壳被消化了一层，种在苗圃后，终于发出了新芽。二、生态系统的动态变化生态系统的稳定取决于平衡的相互关系（一）生态系统的演替一些生态系统，依靠自身的发展和活动的本性，一方面消灭某些物种，另一方面又允许别的物种侵入，以此来改变它们的环境。因而，在占领这个地区的各种生物中，存在着一种渐近的变化。最后，一个生态系统可能被另一个生态系统全部代替。生态系统中的这种变化过程就叫做演替。1、原生演替如果这个地域先前没有生物占领，那么，一个生态系统被另一个生态系统所代替的过程就称为原生演替。裸露的岩石表面被生物逐步侵入，最后变成了森林生态系统就是一个典型的范例。2、次生演替开始于次生裸地或原生芜原（不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸露地段）上的演替。比如，当一个地区被开垦，后又被废弃时，这个地区在开垦前的优势生态系统，将经过一系列明显的阶段而得到恢复。由于这是重建原来就已经有的生态系统，所以把这个过程叫做次生演替。3、顶极生态系统这是演替到最后阶段的一种生态系统。全部已有的物种继续彼此按比例繁殖，并不再发生变化的平衡状态称为顶极。这个系统也就叫做顶极生态系统。顶极生态系统的类型依这个地区占优势的非生物因素的不同而异。在炎热的干旱地区，顶极是热带荒漠生态系统；在炎热的潮湿地区，顶极是热带雨林。（二）影响生态系统演替变化的因素当生态系统的演替进行到顶极时，则可以理解为达到了动态的平衡。这种平衡也不是一成不变的，特别是当自然因素和人为因素的强烈干扰和变动，往往破坏了生态平衡。1、自然因素主要是指自然界发生的异常变化或自然界本来就存在的对人类和生物的有害因素。如火山爆发、山崩海啸、水旱灾害、地震、台风、流行病等自然灾害，都会使生态平衡遭到破坏。2、人为因素主要指人类对自然资源的不合理利用、盲目发展生产带来的环境污染等问题。环境专栏—人类对生态系统的影响达到极限1、过去一个世纪来，地球上有一半的湿地消失。2、毁林造田使得地球森林覆盖率下降了20％－50％。3、地球上有9％的树种濒临灭绝。4、地球上70％的海洋鱼类面临滥捕滥捞的威胁，有些已处于生存极限状态。5、近半个世纪来，全球有2／3的农业用地发生水土流失现象。6、由于拦河