环境因子对水稻根系的影响

环境因子对水稻根系的影响报告人：邓亚萍导师：王忠教授报告内容水稻根系的形态与功能温度、光照、水分及植物激素对水稻根的影响研究展望1.水稻的根系水稻根系既是吸收养分和水分的重要器官,又是多种激素、有机酸和氨基酸合成的重要场所,其形态和生理特性与地上部的生长发育、产量、品质形成均有着密切的关系。根系的形态结构与活性及其与产量的关系一直是水稻根系研究的一个热点，其核心问题是高产水稻应该具有什么样的根系形态生理特征及高产水稻根系在不同的环境条件下的应答如何。水稻根系的形态叶根图2水稻根横切的荧光照片图1外皮层厚壁细胞外皮层厚壁组织及通气组织2.温度因子与水稻根系温度几乎影响着植物所有的生物学过过程，在植物的生长发育过程中起着重要的作用。对于根系而言，根际温度更是影响着根系的生长发育、形态结构及根中各种代谢过程。水稻根系的生长受温度的影响主要表现在生长前期根系的形成和生长后期的衰竭,水稻根系生长的最适温度是25～32℃。在此界限内温度越高，地上部发育的越好；温度低时则根部的生长量增大。Neilsen(1974)认为,在根系生长的最适温度或较高温度下,有利于根系的发生伸长,相反较低的土壤温度则可以延缓根系细胞的衰老,延长根系生理活性。温度对水稻根负向光性的影响王忠（2003）在研究温度对水稻根负向光性的影响时，发现10℃时水稻发生冷害，根系停在生长，看不到负向光性反应；20℃时水稻根系生长，有负向光性反应；在30℃时稻根的生长和负向光性反应最快；40℃时稻根的生长量和根负向光性倾斜度降低。温度对水稻根内部形态及生理的影响S.B.Varade的研究指出在提高温度及光照强度，加大能量输入，促使稻根中孔隙度的增加。Lakkakula（2004）认为温度对水稻根中谷氨酰胺合成酶（GS）活性具有相反的作用，23℃下生长的水稻根的GS活性明显高于32℃下生长的活性。低的根区温度常会减少作物根系CTK、GA的合成和向上运输,同时增加根系ABA的合成和向上运输。3.水分因子吴志强(1992)的研究表明淹水田根系主要分布在土壤上层,密集成网,而湿润灌溉和旱田栽培的稻田上层根较少,根系主要分布在中下层。张玉屏等(2001)认为土壤水分为田间持水量的70%～75%时最有利根系的生长发育,土壤水分过多或过少,都会导致根干重、根系吸收面积的全面下降;而且生育时期不同,根系对土壤水分的敏感程度也不同,如分蘖期干旱对根系生长发育影响较小,拔节后至抽穗开花期根系对水分胁迫最为敏感。。在旱作条件下，水稻根系生物量更大，根活性更高。有人认为旱种水稻根系活性高，有利于协调水稻高产与根系早衰的矛盾。但干旱条件下根系大量生长可能会消耗大量的光合产物，对作物高产将造成一定的风险。汪强（2006）的研究从水稻的根生物量、根冠比、最大根深和根呼吸等方面证明旱作水稻根系生长较常规水稻旺盛。但量的形成与根系之关系受土壤水分的影响很复杂。旱作条件下水稻根中通气组织形成实线箭头表示不定根皮层薄壁细胞崩溃处或通气组织形成处；虚线箭头表示皮层厚壁细胞形成情况。ABCDEFA旱稻（巴西旱稻）—15mmB常规粳稻（农垦57）—15mmC常规籼稻（扬稻6号）—15mmD杂交粳稻（泗优917）—15mmE杂交籼稻（汕优63）—15mmF旱稻（巴西旱稻）—25mm4.光照因子与水稻根系光是对植物调控作用最广泛，最明显的环境因子。光作为环境信号，对植物的代谢，器官的发生，形态建成，向性运动等方面都有深刻的影响。植物通过光信号受体和光信号传导途径来接受光强、光质、光照方向和光周期等光信号，并做出相应的反应。光照强度对水稻根系的影响在对水稻整个植株照光时，水稻根系生长量在强光下较大弱光下较小。但是对根系直接照光时，根系的生长明显受到抑制，无论是根长、根体积及根数都少于暗处生长的根系。在光诱导豌豆苗根抑制中，已有研究指出乙烯是光诱导豌豆苗根抑制的可能调节因子。白光抑制根伸长的40％～50％，而根中乙烯的含量提高了4倍，暗中生长的豌豆根在0.1umol的ACC处理后，得到与照光相同的抑制效果，照光下，使用乙烯合成抑制剂时，解除了光对根的抑制。光照度对稻根生理生化的影响硝酸还原酶(NR)是一种光诱导酶,光照能促进NR的合成。不同光照度下生长4周龄的小麦(TriticumaestivumL.)幼苗根中的NR活性随着光照增强而提高,光照度和NR活性之间呈一定的正相关。强光能提高稻苗和麦苗根系对NH4+或NO3-的吸收速率。强光照射下培育出的稻苗，其根内积累的蛋白氮含量高，非蛋白氮含量低，总氮量高，可见，强光能提高稻苗氮化合物的合成，促进蛋白质在根内积累。而在不同光照度条件下，水稻根中谷氨酰胺合成酶(GS)同功酶GSrb的表达并不受影响。光照时间对水稻根系的影响光照充足有利于光合作用，这使地上部所制造的光合产物更多地向根系转移成为可能从而为培育出健壮的根系打下基础。有报道表明，适当延长光照时间，有利于甜菜(CapsicunannuumL.)生根。春小麦与春大麦(HordeumvulgareL.)作光处理时，不遮荫(光量多)的植株根间长度短，遮荫(光量少)的根间长度长。光质对水稻根系的影响蓝光照射下培育的稻苗比在红光或白光照射下培育的稻苗发根数目多，根系粗壮，根系生物量大。OHNO等进一步观察到白光抑制稻苗根细胞的伸长，而蓝光则促进细胞伸长。王忠（2003）的研究表明水稻的根具有负向光性且蓝紫光能显著诱导水稻根的负向光性。莫亿伟、王忠（2004）认为向光性产生的机制可能是细胞膜上的光受体接受光信号后,进一步激发下游的信号转导,通过调控生长素载体产生极性运输,使向光侧和背光侧的IAA含量发生差异,根的负向光性得以形成。强光或蓝光照射条件下,稻苗根系对α-萘胺的氧化力或根中的CAT活性均高于弱光或红光或白光条件下的稻苗。另外,蓝光也提高稻苗根系和麦苗根系对NH4+或NO3-的吸收速率,提高根内积累的氮而含量。由此可见,蓝光促进稻苗氮化合物的合成,以及蛋白质在根内的积累。5.植物激素植物根系的生长发育与其吸收水分、养料直接相关，而根系的生长发育受到几乎所有激素的调控。在各种环境因子对水稻根系的影响中，更是起着重要的信号分子作用。水稻根水分胁迫后根系大量迅速合成的ABA可随蒸腾流运至地上部,促使气孔关闭。乙烯是通气组织形成过程中的信号物质,其浓度变化可调节通气组织的形成。有研究表明,厌氧胁迫会很快引起乙烯合成的增加,这种现象在1～2h内即可观察到。乙烯乙烯对水稻根中通气组织形成的影响Gaba和Black还发现外源激素可模拟光的作用调控植物的生长,揭示了激素可能作为光信号传递链中的第二信使发挥作用。生长素在向光性和向重性反应中都起到重要的作用。在对拟南芥根的向重性反应的研究中，梁虹.喻富根（2007）认为内源IAA对根的伸长需要GA的介导而外源GA对根的伸长促进一般不需要IAA。6.研究展望目前为止，在水稻的育种科研与实践中对于根系这一极为重要器官的形态与生理性状的改良却未能在水稻育种计划中得到具体体现。其中一个重要原因，就是缺乏一个具体的、明确的与产量形成有关的根系形态与生理指标。高产水稻品种的根量是不是越大越好？根系活力是不是越强越好？高产水稻根系与常规稻相比在对各种环境因子的反应中，其内部形态结构及生理变化有何不同？研究上述问题有望在细胞或亚细胞的层面上进一步阐明根系与产量形成的关系，找到较为具体的、明确的与产量形成有关的根系形态与生理指标；对于深化根系形态与生理的研究，揭示根系对产量形成的作用机理，提出提高产量的技术途径，指导超高产育种和栽培，具有重要的理论意义和实践意义。