藻类与环境的关系

藻类与环境的关系藻类学专题3主要内容•藻类生存的生态系统•藻类对环境的响应•藻类与其他生物的关系•共生与竞争•上行-下行理论藻类的分布•淡水生境•陆生和亚气生•海洋生境（海藻）•特殊生境①温泉藻类②冰雪藻类衣藻、硅藻③植物体内生鱼腥藻生于满江红中④附于动物体表绿毛龟⑤在动物体内共生绿草履虫⑥共生：地衣中⑦寄生：山茶上的头孢藻藻类的分布特点•藻类在长期演化过程中，以自身的形态构造、生理和生态特点适应着生活的环境，从而形成了各种生态类群(型)。就藻类生活环境的特点及其与环境的相互关系，主要可分为浮游藻类、底栖藻类和附着藻类等生态类群。浮游藻类•浮游藻类个体非常微小，通常用肉眼看不清形态结构。浮游藻类个体虽小，但种类多，数量也多，它包括了藻类的绝大部分；•生活在海洋中的硅藻、甲藻及蓝藻（超微藻类）的浮游种类，是海洋初级生产力的重要组成部分，被称为海洋牧草；•淡水浮游藻类中种类最多的是蓝藻门、硅藻门和绿藻门。裸藻门、隐藻门和甲藻门种类虽不多，但在淡水浮游生物中也极为常见，有时数量也很多，可形成优势种群；•不论海洋或是内陆水体，不论是自然水体或是人工养殖水体，浮游藻类的种类组成、数量变动，可随环境条件和时间，而有明显地季节变化，也可受人类干扰而变化。底栖藻类•底栖藻类指营固着或附着生活的藻类。它们以水体中的高等植物、建筑物或其它物体以及水体底质为基质(matrix)，用附着器(hapteron)、基细胞(basalce11)或假根(pseudorhize)等营固着生活；•红藻、褐藻、轮藻和绿藻门的大型种类是底栖藻类的基本组分，在水底形成藻被层，其中许多种类是重要的经济海藻；•小型底栖藻类是周丛生物的主要成员，对杂食性和刮食性鱼类具有重要的饵料意义。裸藻、衣藻在阳光充足的温暖季节，在河湾、湖泊潮湿地表大量繁殖，形成绿色斑块状藻被层，有的绿藻甚至可在冰封的雪地上形成红色、褐色或绿色的藻被层。流水中的藻类•流水藻类由底栖和浮游藻类共同组成，能在急流中生活繁殖，同细菌型的动物一同形成粘土层，生理活性表面非常大，具有强大的吸附力，能吸附污染水体中的有机物并由生物群使之矿化，对流水的净化起到很大的作用。气生藻类•气生藻类多是暂时的，能离开水的环境而在空气中生活，所需的水从水蒸气或降雨中获得，当水源充足时就过渡到水生的形式；•典型的气生藻生活在石块，岩石，人工建筑物，植物等上面。土壤藻类•土壤藻类生活在土壤颗粒上薄的水层或颗粒之间空隙的水中，大多数只能生活在土壤表层几厘米的深度；•包括蓝藻，绿藻，硅藻，黄藻等各种藻类。极端生境中的藻类•温泉藻类耐高温藻类，在超过50℃的温泉里，生活的主要是蓝藻；•冰雪藻类耐低温藻类，生活在高山积雪和两极的冰川上；•盐水藻类盐湖中的藻类来源于淡水，适应高盐分，并非海水种类。藻类在生态系统中的地位初级生产力（primaryproductivity）：指绿色植物利用太阳光进行光合作用，把无机碳（CO2）固定、转化为有机碳（如葡萄糠、淀粉等）这一过程的能力。一般以每天、每平方米有机碳的含量（克数）表示；海洋和湖泊等水域生态系统的初级生产力主要由藻类提供。营养：一般江河湖泊和池塘的营养较丰富，湖岸区域比湖中央含有机物质多。海水和盐湖含有较高盐分，但其他营养缺乏，雨水基本上是蒸馏水。温度：淡水变化在0-36℃。海洋表面水，两极-1.7℃，在热带和亚热带25-35℃，深海常常是0℃上少许，90%海水小于5℃。溶解氧：氧在水中溶解度较小，是水环境中最重要的限制因子之一。静水湖泊中氧易被好氧微生物耗尽，江河流域可由于水的流动不断补充氧。溶解氧在一定范围内随温度的降低而增加。影响初级生产力的环境因素pH：淡水pH在3.7-10.5之间，大多数湖水平均pH7左右，海水pH一般维持在8.0-8.3之间。适合微生物生长。光：水体中光合带的范围10-100m，清澈水体中可达200m，水体表面微生物数量较下层少。影响初级生产力的环境因素•温带水域浮游植物生物量和初级生产力具有界限分明的季节周期，最大值通常出现在春季，夏季下降，秋季出现第二个高峰，但峰值较小；•在两极水域，浮游植物生物量和生产力呈单峰分布，夏季为高峰期；•热带水域浮游植物生物量和生产力也呈单峰分布，但其高峰出现在冬季。•微型藻类也出现于透光层海底沉积物中，其生产力是浅海水域固定碳收支的组成部分；•微型藻类最低生产力出现在深海海底沉积物中，最高生产力出现于河口区屏蔽的潮间带和潮下带上部沉积物中。藻类生产力的时、空特点藻类生产力的空间分布LB-IB=净初级生产量IB-DB=呼吸量LB-DB=总初级生产量藻类对环境的响应–温度•温度对藻类的分布具有重要影响。海藻的分布主要是以对温度的要求来决定的。如40N°以北的海区是以海带属Laminaria的存在为特征的,在北半球40N°以南是以马尾藻Sargassum为特征的。•淡水藻类对水温的适应性也各异，一些有鞭毛能运动的鞭毛藻类和小型藻类在冬天冰下水体中出现，许多硅藻和金藻在春秋季节出现，而有些蓝藻和绿藻仅在夏天水温较高时才出现。一些蓝藻如两栖颤藻Oscillatoriaamphibia、O.carboniciphila、尖头颤藻O.acuminata和温泉大颤藻O.principisthermalis（30~48℃）。藻类对环境的响应-盐度•藻类可分布于海水、淡水和内陆盐水中。由于单细胞藻类对环境的改变有很强的适应能力，由于世代时间极短，通过较小的遗传变异，在一定时间内即可适应于盐度的颇大变化；•藻类细胞还能较迅速地合成多元醇或其衍生物、糖或多糖和某种氨基酸等渗透调节物，用以迅速调节细胞的渗透压，适应环境盐度的变化；•很多淡水藻类耐盐上限达到15-20S（Beadle，1981），有些淡水习见浮游植物如小颤藻、颗粒直链藻、飞燕角甲藻、铜绿微囊藻等甚至在150-180S之间出现（Hammer,1981；何志辉等，1990；赵文，1992）。盐藻DunaliellasalinaTeod.是典型的盐水藻类，能耐受320S的盐度。藻类对环境的响应–重金属•重金属对藻类生理生化功能影响于藻类的光合作用、碳代谢和藻类DNA、RNA、蛋白质合成及酶活性等方面；•藻类对重金属的吸收包括胞外的快速吸附与胞内的缓慢富集两个阶段；•藻类对重金属的耐逆性：植物络合素，金属硫蛋白，谷胱甘肽，多磷酸体，热激蛋白等。藻类对环境的响应–营养盐•大洋中氮和磷的摩尔比通常为15：1；•大洋表层水中氮浓度通常比海底沉积物或陆地径流中的氮浓度低，因此低盐水和浅水中的氮和磷浓度通常较高；河口区的氮和磷的摩尔比通常低于15，氮经常是限制河口区浮游植物生长的营养盐；•光合作用对氮和磷的需求比例为16：1。浮游植物细胞内氮和磷的含量变异很大，有学者提出浮游植物近似地以10：1的比例摄取氮和磷。•当外界磷供应超出需求时，藻类可将一部分磷以多磷酸盐的形式贮存在细胞内，具有这样储备的藻类能在不含磷的水中继续生长。当细胞内部的磷消耗完后，一种适应机制是通过产生碱性磷酸酶水解含磷有机物质来产生供光合作用利用的磷。藻类对环境的响应–氮磷比Redfield比值•海洋浮游植物细胞、海水中的C:N:P比值，即经典Redfield比，C:N:P=106:16:1。•N：P=16：1成为一个指标，假如环境N：P小于16，那就代表N是限制因素；若是大于16，那就是P是限制因素;•海水中，氮常为限制因素，淡水中磷常为限制因素；（KevinR.Arrigo2005）•上升的水流中NP比一般16;•在富营养(eutrophic)水体，高初级生产力引起有机C下沉，在底部缺氧区在反硝化和厌氧氨氧化作用下氨氮和硝酸盐转换为N2，NP显著降低；•在寡营养(oligotrophic)水体，固氮藻类因适应低N，低营养而富集，固氮作用造成NP比升高；•在海洋中，固氮作用远远低于厌氧反硝化过程，因此海底NP比16;浮游藻类的群落演替藻类的种群多样化•Shannon-Weaver多样性指数(H’)•Margalef多样性指数(d)式中S为群落中的总种数，N为观察到的个体总数（随样本大小而增减）。d值是进行水质生物监测和评价的重要参数,它能较为客观地反映出水体污染状态和水质变化清况,即d值越低,污染越严重;反之,d值越高水质越好。藻类与其他生物的关系•积极关系（positiveinteraction)•互利共生•初级合作•偏利共栖•消极关系（negativeinteraction）•竞争•捕食•寄生•抗生藻类与其他生物的关系共生（symbioticrelationship）两种微生物紧密生活在一起，彼此依赖，相互为对方创造有利条件，有的达到了难以分离的程度。生理上相互分工，组织上形成了新的结构，彼此分离各自就不能很好地生活。藻类与真菌的共生–地衣•组成：真菌(子囊菌，担子菌)单细胞藻类(绿藻，蓝藻)共生组成一种植物体。•生理：地衣中的真菌和藻类已形成特殊形态的整体了，在生理上相互依存，真菌异养生活，藻类制造养料，真菌提供水分、无机盐供藻类光合作用。藻类与真菌的共生–地衣•结构：有些种地衣真菌无规律地缠绕藻类细胞，另一些种地衣真菌与藻类形成一定层排列;藻经光合作用产生碳素营养供给菌，菌丝除保护藻外，还通过吸水和失水作用，积累高浓度的可溶性矿物盐供给藻；•当地衣繁殖时，表面生出珠状粉芽。其中含有少量藻细胞和真菌丝，粉芽脱离母体；也可通过有性繁殖，产生子囊孢子或担孢子；•地衣生长速度平均一年不到2厘米。藻类与细菌–藻菌关系(王少沛等2008)藻类与细菌–藻菌关系•藻际(Phycosphere)•由于藻向环境释放了大量的有机物质，使藻细胞周围形成了一种独特的可称之为藻际的微环境；在这种环境中聚集着大量的细菌，形成了具有独特结构与功能的藻际细菌群落。藻类与细菌–藻菌关系•细菌分泌的对藻类有益的胞外产物有类维生素，酶类，糖肽类等；对微藻有害的为蛋白类或酶类；•微藻的胞外分泌物主要为溶解态的氨基酸，刺激细菌生长，抑制细菌的胞外产物为类抗生素类。藻类与细菌–溶藻菌•溶藻菌对藻细胞的溶解和对藻生长的抑制有四种情况：•直接接触溶藻•释放有毒物质•非选择性杀伤藻细胞•藻同细菌竞争有限的营养物质失败藻类与细菌–溶藻菌•细菌杀藻物质主要是蛋白质、多肽、氨基酸、抗生素、含氮化合物及其一些未被鉴定的高活性或高分子量而热不稳定或具有扩散性的溶藻物质,这些最新研究成果的详细报道将有助于我们对溶藻微生物和新型生物杀藻剂的研究和运用。藻类与病毒的关系–噬藻体•藻病毒首先在蓝藻中发现，蓝藻病毒与真核藻病毒为完全不同的两类病毒，蓝藻病毒与噬菌体相似，因此称为噬藻体(cyanophage)；•真核藻类病毒的研究目前较少，主要为小球藻病毒和褐藻病毒。藻类与高等植物的关系•藻类相对于高等水生植物的竞争优势1.从水体吸收营养的效率较佳；2.对于弱光的适应较佳；3.对于光谱的适应较佳；4.对于碱性环境的适应较佳。水生植物的化感作用•水生植物可通过向水体释放化感物质（allelochemicals）来抑制浮游植物的生长。这是其在水体生态系统中与浮游藻类竞争营养，光照和空间资源取得优势的有效策略。水生植物的化感作用•化感物质对藻细胞直接造成破坏；•凤眼莲根系分泌物对栅藻有明显的抑制作用；水生植物的化感作用•石菖蒲分泌的苯丙烷类化合物对绿藻，蓝藻均有明显抑制作用；湖泊富营养化（eutrophication）•定义：大量进入湖泊、河口、海湾等缓流水体的氮、磷等营养物质，引起藻类及其他浮游生物迅速繁殖，水体溶解氧下降，水色浑浊，水质恶化的现象；•目前一般采用的富营养化指标是：水体含氮量大于0.2~0.3mg/L，含磷量大于0.01~0.02mg/L，生化需氧量大于10mg/L，细菌总数（淡水，pH7~9）达105个/mL，叶绿素a（藻类生长量的标志）大于10mg/m3。湖泊富营养化（eutrophication）•引起富营养化的优势藻类主要是微型藻类。海洋中现已查明的有60多种——裸甲藻属、膝沟藻属、多甲藻属的种类。常见的有：腰鞭毛虫、裸甲藻、短裸甲藻、梭角藻、原甲藻、中肋骨