（八）神经系统陆地上的环境条件远较水中的复杂

（八）神经系统陆地上的环境条件远较水中的复杂。和鱼类相比，两栖类的脑有了进步性的变化，但不及爬行类，在陆生四足类中还处于较低级的水平。脑的弯曲不大，由背面观，脑的5个部分皆能看到（图6－26）。大脑体积较大，两大脑半球之间以矢状裂（fissurasagittalis）相隔，分化较鱼类明显，侧脑室已完全分开，左右侧脑室分别称为第一、第二脑室，两脑室皆与第三脑室相通，所经过的孔，称室间孔（interventricularforamen）或孟氏孔（foramenofMonro）。大脑半球不仅在底部、侧部，而且在顶部也有了神经细胞，即大脑皮层，但其作用主要是管理嗅觉，称为原脑皮（archipallium），这在鱼类中仅为肺鱼所有。嗅叶（lobusolfactorius）一对，为两大脑半球向前延伸的部分，两嗅叶在正中线处左右相连。大脑的两个侧脑室向前一直伸到二嗅叶中。间脑顶部有一个不发达的松果体，间脑底部（图6－27）有一个漏斗体和一个脑下垂体，但没有鱼类所具有的下叶和血管囊。间脑的脑室为第三脑室。中脑顶部为一对圆形的视叶，每个视叶内皆有一个宽大的内腔，称中脑室（mesocoele），左右内腔彼此相通，并且与第三脑室及第四脑室以大脑导水管（cerebralaqueduct）相沟通。两栖类的小脑不如鱼类的发达，它仅是一横褶，位于第四脑室的前缘。两栖类的小脑不发达，这是和它们的活动范围狭窄，运动方式简单相联系的。延脑中有一个三角形的脑室，即第四脑室。延脑后面和脊髓相连。脊髓在肱部和腰部有两个膨大部分，分别称为肱膨大（或称颈膨大）和腰膨大（或称荐膨大）。蛙的脊髓较短缩，并未充满脊椎管。脑神经10对。脊神经也是10对（图6－28），其中第一对脊神经向前分布于舌部肌肉。第二（较粗）、第三两对脊神经合成臂神经丛（brachialplexus），分布于前肢。第四、五、六对脊神经分布于体壁。第七、八、九、十对脊神经组成腰荐神经丛（lumbo-sacralplexus），分布到后肢。蛙类已经有了发育完备的植物性神经系统。一对纵行的交感神经干位于脊柱的两侧（图6－28），连接着许多交感神经节，由神经节上发出神经与脊神经相连，由神经节也发出神经分布到内脏各器官。头部副交感神经循第Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ对脑神经走行，并且首次出现了发自脊髓荐部的副交感神经。（九）感觉器官1．视觉器官：蛙类的视觉器官具有一系列与陆栖生活方式相适应的特征。视觉范围较为广阔，既能近视又能远观，且在白昼与夜晚均能视物。眼球角膜凸出，水晶体近似圆球而稍扁平（蛙和蟾蜍比有尾两栖类更为扁平些），晶体与角膜之间相距较远，适于观看较远的物体。蛙类具有可活动的下眼睑和润滑眼的眼腺。蛙的上眼睑不能活动，蛙眼的闭合不是靠上眼睑下垂，而是靠眼球的下陷，从而使下眼睑与瞬膜上推以盖住眼球。两栖类的眼腺位于内眼角的下方，称哈氏腺（Harderiangland），其分泌物润泽眼球和瞬膜，多余的分泌物经鼻泪管（naso-lachrymalduct）流入鼻腔。蛙的视觉调节较为完善，具有水晶体牵引肌（protractorlentismuscles），能拉水晶体向前移动。此外，在脉络膜与水晶体之间尚有一些呈辐射状排列的肌肉，称脉络膜张肌（muscu-lustensorchorioideae），可协助水晶体牵引肌调节。脉络膜张肌可能相当于羊膜类的睫状肌（ciliarymuscle）。2．听觉器官：脊椎动物由水生到陆生，在感觉器官中，听觉器官的改造最为深刻。两栖类的内耳结构与鱼近似，但已有瓶状囊（lagena），这是一个从球状囊后壁分化出来的结构，有感受音波的功能。这样，两栖类的内耳除有平衡觉外，还具有听觉功能。两栖类除具内耳外，还首次出现了中耳（middleear）（图6－29），这是传导声波的部分。中耳腔，也名鼓室（tympaniccavity），是由胚胎中第一对咽囊演变而来，和鱼的喷水孔同源。中耳腔向内的一端借狭窄的耳咽管（欧氏管）（Eustachiantube）与口咽腔相通，另一端通鼓膜（tympanicmembrane）。耳咽管通过口咽腔与外界相通，空气可以进入中耳，这样，耳咽管就起到使鼓膜内外压力平衡的作用，可以防止鼓膜因受剧烈的声波冲击而造成的破裂。在中耳腔内出现了棒状的听小骨，称耳柱骨（columella）。该小骨的一端顶住鼓膜的内壁，另一端顶住内耳的卵圆窗（fenestraovale）。声波引起鼓膜的振动，经耳柱骨传入内耳，刺激内耳膜迷路中的感觉细胞，经听神经传到脑中枢，产生听觉。耳柱骨由鱼的舌颌骨演变而来，它和哺乳类的镫骨也有同源关系。两栖类还没有形成外耳，鼓膜就露在外面，和头部皮肤位于一个平面上。3．嗅觉器官：蛙有一对鼻囊，它们借外鼻孔与外界相通，借内鼻孔与口咽腔相通，因而蛙的鼻腔不仅是嗅觉器官，而且还是空气进出的通道，这也是陆生脊椎动物的共同特征。另外，蛙具有犁鼻器（vomeronasalorgan），或称贾氏器（Jacobson’sorgan），为位于鼻腔腹内侧壁的一对盲囊，其内壁衬以嗅粘膜，是一种化学感受器。犁鼻器见于多数陆栖四足类。（十）内分泌腺1．脑下垂体（hypophysis）：位于间脑腹面。分为前叶、中叶和后叶3部，是蛙体最重要的内分泌腺，能产生多种激素。垂体前叶分泌的促生长激素（growth-stimulatinghormone），能促进动物体的生长发育。移去蝌蚪的垂体前叶，能使蝌蚪的生长停滞，并且不变态为成蛙；植回垂体前叶，又可恢复蝌蚪的正常生长发育。给蝌蚪饲喂或注射垂体前叶提取物，可以得到超正常的大型蝌蚪。在成年蛙，垂体前叶分泌的促性腺激素（gonad-stimuiatinghormone），促进性腺的发育和成熟，使产生正常的精子（）或卵子（♀）。在非生殖季节，如给雌蛙注入促性腺激素，可使卵巢成熟并排卵；同样，给雄蛙注入，也可加速性腺成熟，出现抱对反射并排精。垂体中叶分泌的中叶激素（intermedin）或称黑色素细胞刺激素（melanophore-stimulatinghormone），控制皮肤的色素细胞，使皮肤颜色变深。垂体后叶分泌的精氨酸抗利尿素（argi-ninevasotocin），促进皮肤吸收水分并促进膀胱对水分的重吸收以减少水的损耗。2．甲状腺（thyroidgland）：位于舌器的舌骨后角和舌骨后侧突之间（图6－30），是一对椭圆形的小腺体。分泌的甲状腺素（thyroxin）能调节全身的物质代谢和生长发育。对两栖类的变态具有重要调节作用，如在蝌蚪期饲以甲状腺素能使蝌蚪提早变态；摘除蝌蚪的甲状腺，则使蝌蚪不能变态为成蛙。