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第一章：绪论植物营养学—是研究植物对营养物质吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。植物营养学的主要研究方法生物田间试验法1.是植物营养学科中最基本的研究方法2.试验条件最接近农业生产要求，能较客观地反映生产实际3.所得结果对生产有很强的指导意义。缺点：田间的自然条件有时很难控制，因此此法应与其它方法结合起来运用，不适合单因素试验等。生物模拟试验法运用特殊装置，给予特殊条件。1.便于调节水、肥、气、热和光照等因素，有利于开展单因子的研究。2.多用于进行条件田间条件下难以进行的探索性试验。缺点：所得的结果往往带有一定的局限性，往往需要进一步在田间试验中验证，然后在用于生产。种类：土培法，沙培法，溶液培养法等化学分析方法（农业化学分析法）是研究植物、土壤和肥料中营养物质含量、形态、分布与动态变化必要的手段。是进行植物营养诊断所不可少的方法在大多数情况，此法应与其他方法结合运用。但手续繁多。工作量大。近十几年来，有各种自动化测试仪器相继问世，从而克服这一缺点。核素技术法（同位素示踪技术法）利用放射性和稳定性同位素的示踪特性，揭示养分运动的规律缩短试验进程，解决其它研究方法难以深入的问题酶学诊断法通过酶活性的变化了解植物体内的养分的丰缺状况反映灵敏，能及时提供信息专一性较差，尚需积累经验植物对养分的吸收第一节养分进入根细胞的机理2.1Mechanismofnutriententeredrootcell第二节影响养分吸收的因素2.2Factorsaffectingthenutrientuptake第三节地上部器官对养分的吸收2.3Foliaruptakeofnutrients主要内容基本要求植物根系对养分的吸收掌握植物叶部对养分的吸收了解影响植物吸收养分的外界环境条件掌握植物的营养特性了解植物的养分吸收—是指养分进入植物体内的过程。泛义的吸收—指养分从外部介质进入植物体中的任何部分确切的吸收—指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程植物吸收的养分形式：离子或无机分子—为主，有机形态的物质—少部分；第一节养分进入根细胞的机理一、植物根系的结构特点二、根细胞对养分离子吸收的特点选择性吸收——植物赖以生存的基础。三、根自由空间中养分离子的移动质外体与共质体养分离子在根中的移动过程根自由空间：根部某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。基本上包括了细胞膜以外的全部空间，相当于质外体系统。1、水分自由空间：根细胞壁的大孔隙，离子可随水分自由移动。2、杜南自由空间：因细胞壁和质膜中果胶物质的羧基解离而带有非扩散负电荷的空间，离子移动通过交换与吸附的方式，不能自由扩散。阳离子交换量(CEC)：由根自由空间中的阳离子交换位点的数目决定，双子叶植物单子叶植物四、离子的跨膜运输[生物膜的模型](一)基本概念化学势：驱动溶质跨膜运输的各种势能的总和，包括浓度梯度、水稳压、电场等。由于离子带有电荷，化学势的变化导致电势的变化，故膜内的化学势可用电势来衡量，也称电化学势(electrochemicalpotential)。植物细胞膜的电化学势差一般在-60mV至-240mV。[膜内外电化学势的测定方法]电化学势是区分主动运输与被动运输的重要指标。被动吸收主动吸收Nernst方程：膜内外离子的浓度差可由电化学势差来平衡。通过比较由方程计算出的和实际测定的膜内外离子浓度及膜的电化学势，可以确定某个离子是主动运输还是被动运输。[不同离子的跨膜运输方式]H+的跨膜运输是决定膜内外电化学势的重要因子！[Why?](二)膜转运蛋白(Transporter,transportprotein)为什么说膜上存在转运蛋白？细胞膜上存在3种类型的转运蛋白：离子通道(Ionchannel):膜上的选择性孔隙。由它调节的离子运输属被动扩散，速度快，主要用于水和离子,如，水通道、K+通道、Ca2+离子通道。离子泵(Pump)：逆电化学势直接将分子或离子泵出膜内或膜外，与能量供应直接偶联。也称为初级主动运输。根据离子运输是否使膜内外产生净电荷而分为致电泵与电中性泵。致电泵：离子的运输使膜内外产生净电荷，如H+泵，即H+-ATP酶，它通过催化ATP水解而产生H+，并将其泵出膜外。[致电泵驱动阳离子跨膜运输的假说模型]电中性泵：离子的运输不使膜内外产生净电荷，如动物中的H+/K+-ATP酶。植物中只有H+泵和Ca2+泵，泵出的方向为膜外。载体(Carrier):在膜的一侧与被转运分子或离子结合，再到另一侧释放。速度慢，运输物质的形式多样。如NO3-，H2PO4-等。载体需要与质子泵配合才能进行离子的运输。首先由H+泵运输H+，使膜内外产生电化学势和H+梯度，产生推动力，由载体运输另一个离子跨膜进行逆(该离子)浓度的运输。这种运输方式也称为次级主动运输。次级主动运输分为2种方式：协同运输(Symport)：主要是阴离子，如NO3-、H2PO4-、SO42-、及蔗糖等。反向运输(Antiport):如主要是阳离子，如K+、Na+[进一步图示][植物细胞膜上的各种转运蛋白]五、养分吸收的动力学曲线为什么要研究养分吸收动力学曲线？养分吸收动力学曲线的特征养分吸收动力学曲线的参数质外体(Apoplast)：指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。共质体(Symplast)由穿过细胞壁的胞间连丝把细胞相连，构成一个相互联系的原生质的整体（不包括液泡）。胞间连丝——相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。根自由空间：由水分自由空间和杜南自由空间组成。细胞膜上的3种转运蛋白：通道(channel)、载体(carrier)、泵(pump)养分吸收动力学曲线的特征在较宽的养分浓度范围内，溶质的跨膜运输既有主动运输，也有被动运输。通常在低浓度下为主动运输，有饱合点；在高浓度下为被动运输，无饱合点，如蔗糖的吸收动力学曲线。在低、高浓度下，膜上的转运蛋白都可能参与养分运输的调节，在低浓度下，养分运输受高亲合力转运蛋白的调控，有饱合点；在高浓度下，养分运输受低亲合力转运蛋白的调控，有或者没有饱合点，如钾离子的吸收动力学曲线。在养分吸收动力学曲线上表现为双相曲线。植物吸收养分的部位：矿质养分—根为主，叶也可以根部营养气态养分—叶为主，根也可以叶面营养（根外营养）第二节影响养分吸收的因素一、介质中养分的浓度二、环境条件：温度:6-38ºC光照:气孔开闭，光合作用水分：通气状况：土壤pH三、离子理化性状四、根部碳水化合物供应五、离子间的相互作用六、作物生育阶段一、介质中养分的浓度不同离子的吸收动力学曲线不同短期中断养分供应促进植物对该养分的吸收持续供应养分使养分吸收速率下降植物体内存在对养分吸收的负反馈机制，其中可能涉及信号反应。二、环境条件温度:6-38ºC光照:气孔开闭，光合作用水分：通气状况：土壤pH三、离子理化性状离子半径：与吸收速率呈负相关，但受膜转运蛋白对离子的亲合力的影响。离子化合价数：化合价数越高，吸收速率越低。四、根部碳水化合物供应五、离子间的相互作用拮抗作用(Ioncompetition):溶液中某一离子的存在能抑制另一离子的吸收。协助作用(Ionsynergism)：溶液中某一离子的存在有利于根系对另一离子的吸收。六、作物生育阶段作物吸收养分的一般规律是：生长初期吸收的数量、强度都较低，随着时间的推移，对营养物质的吸收量逐渐增加，到成熟期，又趋于减少。全生育期作物对养分的吸收曲线：S形单位根长的养分吸收速率：以幼苗期最高营养临界期：一般在苗期和生殖器官分化初期。养分最大效率期：一般在植物营养生长将停止，转入生殖生长的时间，此时植物生长最快，对的养分的需求最高。从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(根毛区)和老熟区五个部分。从根的横切面从外向根内可分为表皮、(外)皮层、内皮层和中柱研究表明，在低浓度范围内，离子的吸收率随介质养分浓度的提高而上升，但上升速度较慢，在高浓度范围内，离子吸收的选择性较低，而陪伴离子及蒸腾速率对离子的吸收速率影响较大。短期中断养分供应促进植物对该养分的吸收：植物对养分有反馈调节能力。中断某仪养分的供应，往往会促进植物对这一养分的吸收。在缺磷一段时期后再供磷会导致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。持续供应养分使养分吸收速率下降植物体内存在对养分吸收的负反馈机制，根部离子吸收的反馈调节模型：植物能够“感知”体内的养分状态，并通过某种信号系统反馈调节养分的吸收。光照对根系吸收养分的影响：1、影响光合作用，进而影响根系的物质供应和能量供应。2、通过调节气孔开闭而影响蒸腾作用，进而影响养分随蒸腾流的运输，反馈养分吸收。土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物质的产生；三是土壤养分的形态和有效性。良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。pH值对植物根系吸收离子的影响：影响植物根系吸收和土壤养分的有效性。偏酸性：吸收阴离子阳离子；偏碱性：吸收阳离子阴离子1、通过影响细胞膜的电化学势。在pH5条件下，根系吸收阳离子明显受到抑制。2、H+置换细胞膜中的Ca2+离子，破坏（增加）膜的透性，引起离子外渗。3、通过与K+、Ca2+、Mg2+等阳离子的竞争。4、影响土壤养分的有效性吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关。不带电荷的分子一价的阴、阳离子二价的阴、阳离子三价的阴、阳离子。相反，吸收速率常常以此顺序递减。水化离子的直径随化合价的增加而加大，这也是影响该顺序的另一因素。离子间的拮抗作用：阳离子间：如K+、Rb+、Cs+、NH4+间；Ca2+、Sr2+、Ba2+间阴离子间：如NO3-与H2PO4-,NO3-与Cl-间1、离子水合半径相似，在载体蛋白上竞争同一结合位点。如K+、Rb+、Cs+、NH4+的水合半径均为0.5nm左右。2、离子对电荷的竞争—离子吸收总量的平衡。如下表中，提高Mg2+的浓度，使向日葵中Ca2+的含量下降。离子间的协助作用：协助作用主要表现在阴离子促进阳离子的吸收。原因可能与植物体内的阴、阳离子平衡有关。Ca2+具有稳定细胞膜结构的功能，因而有助于质膜的选择性吸收，称“维茨效应”。这种效应对于盐害条件下，K+/Na+的选择性具有重要意义。植物营养临界期是指营养元素缺少或营养元素之间比例不平衡，对植物生长发育起着显著不良影响的那段时期。此时植物对养分需要量并不大，但要求很迫切。如果缺乏此种营养元素，就会明显抑制植物正常的生长。第三节地上部分器官对养分的吸收气孔的开闭：与光及钾离子有关第三节地上部分器官对养分的吸收一、植物叶片的结构和组成叶的结构气孔的开闭：与光及钾离子有关二、叶片对气态养分的吸收植物可以通过气孔吸收SO2、NH3、CO2等养分，进而促进植物生长。但另一方面，高浓度的工业废气也能由气孔进入叶片，造成毒害作用。三、叶片对矿质养分的吸收叶表皮的细胞外壁：由蜡质层、角质、角质层、初生壁构成。叶面吸收不同养分的能力及养分在叶内的移动性四、叶片营养的特点及应用优点：(1)直接供给养分，避免土壤对养分的固定；(2)吸收快；(3)节省肥料缺点:(1)费工；(2)施用效果易受气候条件等因素的影响什么情况下使用？什么条件下可以采用根外施肥措施？1、基肥不足，作物有严重脱肥现象。2、作物根系受到伤害。3、遇自然灾害，需要迅速恢复作物的正常生长。4、深根作物（如果树）用传统施肥方法不宜收效。5、需要矫正某种养分缺乏症。6、植株密度太大，已无法土壤施肥。五、影响根外营养的因素养分种类养分浓度叶片对养分的吸附能力叶片类型气象条件可移动:尿素态\氮\钠\钾\磷\氯\硫\部分移动:锌\铜\锰\铁\钼\硼\不能移动:镁\钙第三章养分的运输和分配植物吸收养分的去向：1.在原细胞被同化，参与代谢或物质形成，或积累在液泡中成为贮存物质2.转移到根部相邻的细胞——短距离运输Shortdistancetransport3.通过输导组织转移