1第五章生态系统生态学§1生态系统的一般特征§2生态系统中的能量流动§3生态系统中的物质循环§4地球上生态系统的主要类型及其分布21.1生态系统的基本概念•生态系统(ecosystem):在一定空间中共同栖居着的所有生物(生物群落)与其环境之间由于不断进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体•系统(system):相互作用、相互依赖的事物有规律地联合的集合体–许多成分组成–各成分间相互联系、相互作用–独立的、特定的功能3生态系统的特征•生态学的一个主要结构和功能单位,属于生态学研究的最高层次•内部具有自我调节能力•能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能•营养级的数目受限于生产者所固定的最大能值和能量在流动中巨大损失,生态系统中营养级不会超过5-6个•动态系统生态系统的类型一、按照生态系统的生物成分,可分为:•植物生态系统:植物为主,如森林、草地生态系统。•动物生态系统:动物为主,如鱼塘、畜牧生态系统。•微生物生态系统:细菌、真菌等微生物为主,如土壤腐殖层、池塘底泥。•人类生态系统:人为主体,如城市、乡镇等生态系统。二、按照生态系统结构和外界物质与能量交换状况,可分为:•开放系统:能量和物质可与外界不断交换,大多属此类型。•封闭系统:阻止任何物质的输入和输出,但不能阻止能量的出入。如宇宙飞船。•隔离系统:具封闭的边缘,既阻止物质又阻止能量的输入和输出,与外界完全隔绝,这是根据特殊需要而设计的模拟试验系统。三、根据人类活动及其影响程度,可分为•自然生态系统:未受到人类活动影响或轻度影响的生态系统。•半自然生态系统:系统营养结构、类型或比例受到人类活动的影响较大。•人工复合生态系统:人类活动在系统中起主导作用。71.2生态系统的构成和结构1.2.1生物群落–生产者(producer)–消费者(consumer):食草动物、食肉动物、大型食肉动物–分解者(decomposer)1.2.2非生物环境–无机物质–有机物质–气候因素(及其他物理条件)1.2.3成份之间的相互作用关系81.3食物链和食物网1.3.1食物链(foodchain):生产者所固定的能量和物质,通过一系列取食和被食的关系在生态系统中传递,各种生物按其食物关系排列的链状顺序1.3.2食物网(foodweb):食物链彼此交错连结,形成一个网状结构9食物链类型•捕食食物链•碎屑食物链•寄生食物链10捕食食物链•绿色植物为起点到食草动物进而到食肉动物的食物链•植物-食草动物-食肉动物–草原上:青草-野兔-狐狸-狼–湖泊中:藻类-甲壳类-小鱼-大鱼11碎屑食物链•动、植物的遗体被食腐性生物(小型土壤动物、真菌、细菌)取食,然后到他们的捕食者的食物链•植物残体-蚯蚓-线虫类-节肢动物12寄生食物链•由宿主和寄生物构成•以大型动物为食物链的起点,继之以小型动物、微型动物、细菌和病毒•后者与前者是寄生关系•哺乳动物或鸟类-跳蚤-原生动物-细菌-病毒13食物网•一种生物常常以多种食物为食,而同一种食物又常常为多种消费者取食,于是食物链交错起来,多条食物链相联,形成了食物网•食物网不仅维持着生态系统的相对平衡,并推动着生物的进化,成为自然界发展演变的动力•食物网以营养为纽带,把生物与环境、生物与生物紧密联系起来的结构,称为生态系统的营养结构141.4营养级与生态金字塔•营养级(trophiclevel):处于食物链某一环节上的所有生物种的总和•各营养级消费者不可能100%利用前一营养级的生物量;各营养级同化率也不是100%,总有一部分排泄出去;能流在通过各营养级时会急剧减少,食物链就不可能太长•生态系统中的营养级一般只有四、五级,很少超过六级15生态金字塔(ecologicalpyramid)•营养级之间的数量关系•数量关系可采用生物量、能量和个体数量单位来表示–能量金字塔–生物量金字塔–数量金字塔16能量金字塔•由各营养级所固定的总能量值的多少来构成的生态金字塔•不可能呈倒金字塔形,因为能量是单向流动,逐级递减的。以生物组织的干重表示每一个营养级中生物的总重量。生物量金字塔以生物的个体数量表示每一营养级。一般每一个营养级所包括的有机体数目,沿食物链向上递减。数量金字塔19数量金字塔•有时植食动物比生产者数目多。如昆虫和树木201.5生态效率•生态效率:各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值。•能量参数:–摄取量(I):表示各生物所摄取的能量–同化量(A):动物消化道内被吸收的能量(吃进的不一定都能被吸收),即消费者吸收所采食的食物能;植物光合作用所固定的日光能,即总初级生产量(GP)–呼吸量(R):生物在呼吸等新陈代谢和各种活动所消耗的全部能量–生产量(P):生物呼吸消耗后所净剩的同化能量值。P=A-R21•同化效率:被植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量比例,或被动物摄食的能量中被同化了的能量比例:•Ae=同化量/摄取量=An/In•生长效率:•n的生产量/n的同化量•=(n同化量-n呼吸量)/n同化量•消费和利用效率:Ce=n+1的摄食能量/n生产量22林德曼效率•林德曼效率:n+1营养级所获得的能量占n营养级所获得的能量之比:Le=In+1/In•林德曼定律(十分之一定律):能量沿营养级的移动时,逐级变小,后一营养级只能是前一营养级能量的十分之一左右。231.6生态系统的反馈调节和生态平衡反馈(feedback):指系统当中的某一成分变化引起其他成分发生一系列的变化,而后者的变化最终又回过来影响首先变化的成分。负反馈:如果反馈的作用能够抑制或减少最早发生变化的成分的改变正反馈:加剧或增加最早发生变化的成分的改变率。常常使生态系统远离平衡状态或稳态。24植物减少植物增多兔数量下降负反馈抑制或减弱最初的变化25湖泊受污染鱼类死亡污染程度加剧鱼类数量减少生态系统崩溃正反馈加剧最初的变化,常常使生态系统远离平衡状态或稳态261.6.2生态平衡•生态平衡:生态系统通过发育和调节所达到的一种稳定状态,它包括结构、功能和能量输入和输出的稳定•生态阈值:生态系统受外界干扰后,自动调节的极限•生态危机:由于人类盲目活动而导致局部地区甚至整个生物圈结构和功能的失衡,从而威胁人类的生存272.1.1初级生产的基本概念•生产过程:–生产者通过光合作用合成复杂的有机物质,使植物的生物量增加–消费者摄食植物已经制造好的有机物质,通过消化、吸收在合成为自身所需的有机物质,增加动物的生产量•初级生产:自养生物的生产过程,其提供的生产力为初级生产力28•初级生产量(primaryproduction):绿色植物通过光合作用合成有机物质的数量称为初级生产量,也称第一性生产量,通常用每年每平方米所生产的有机物质干重(g/m2·a)或每年每平方米所固定能量值(J/m2·a)表示。•净初级生产量(netprimaryproduction):初级生产过程植物固定的能量一部分被植物自己的呼吸消耗掉,剩下的可用于植物的生长和生殖,这部分生产量成为净初级生产量(NP)•总初级生产量(grossprimaryproduction):初级生产过程植物固定的能量的总量•GP=NP+R29•生物量(biomass):是指某一时刻生态系统单位面积上积存的有机物质的量。实际上就是净生产量的累积量,通常用平均每平方米生物体的干重(g/m2)或每平方米生物的热值(J/m2)来表示。净生产量NP=总生产量GP-呼吸量R,所以,如果GP-R>0,则生物量增加;如果GP-R<0,则生物量减少;如果GP=R,则生物量不变。•对生态系统中某营养级来说,总生物量不仅因生物呼吸而消耗,也由于受更高营养级动物的取食和生物的死亡而减少。•dB/dt=NP-R-H-D•其中,dB/dt表示某一时期内生物量的变化,R表示呼吸消耗量,H表示被较高营养级动物所取食的生物量,D表示因死亡而损失的生物量。3031现存量:是指绿色植物初级生产量被植食动物取食及枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分322.1.4初级生产量的限制因素332.2.1次级生产量的生产过程次级生产:异养生物再生产过程,提供的生产力为次级生产力或第二性生产量。次级生产量的一般生产过程可概括如图:34能量收支•对于一个动物种群来说,其能量收支情况可用下列公式表示:C=A+FUA=P+RP=C-FU-R–C:动物从外界摄食的能量;A:被同化能量;FU:排泄物;R:呼吸能量–P:净次级生产量352.3生态系统中的分解2.3.1分解过程的性质2.3.2分解者生物2.3.3资源质量2.3.4理化环境对分解的影响362.3.1分解过程的性质•概念:死有机物质的逐步降解过程–分解时,无机元素从有机物质中释放出来,称为矿化。–将有机物还原为无机物,释放能量•意义:–建立和维持全球生态系统的动态平衡–通过死亡物质的分解,使营养物质再循环,给生产者提供营养物质–维持大气中CO2浓度–稳定和提高土壤有机质的含量,为碎屑食物链以后各级生物生产食物–改善土壤物理性状37分解作用的三个过程•碎化:由于物理作用和生物的作用把尸体分解为•颗粒状的碎屑•异化:有机物在酶的作用下,进行生物化学的分解–从聚合体变成单体(如纤维素降解为葡萄糖)–进而成为矿物成分(如葡萄糖降为CO2和H2O)•淋溶:可溶性物质被水淋洗出,完全是物理过程38影响分解过程的因素•分解者生物的种类•分解资源的质量•分解时的理化环境条件392.3.2分解者生物•微生物(细菌和真菌)•动物类群–陆地分解者–水生系统40分解者生物•微生物(细菌和真菌)–主要利用可溶性物质,氨基酸和糖类的分解产物作为的食物而被吸收41分解者生物•动物类群–陆地分解者•动物主要是食碎屑的无脊椎动物•小型:100μm以下,不能碎裂枯枝落叶,属粘附类型•中型:100μm-2mm,调节微生物种群的大小和处理和加工大型动物粪便•大型和巨型:2mm-20mm-,碎裂植物残叶和翻动土壤,对分解和土壤结构有明显影响42分解者生物•动物类群–水生系统•动物的分解过程分为搜集、刮取、粉碎、取食或捕食等几个环节•碎裂者:以落入河流中的树叶为食•颗粒状有机物质搜集者:一类从沉积物中搜集;另一类从水体中滤食有机颗粒•刮食者:其口器适应在石砾表面刮取藻类和死有机物•以藻类为食的食草性动物•捕食动物:以其他物脊椎动物为食2.3.3分解资源的质量43•物理、化学性质影响分解速率•物理性质:表面特性和机械结构•化学性质:随其化学组成而不同•单糖分解快,一年失重99%半纤维纤维素木质素442.3.3资源质量植物枯枝落叶中各种化学成分的分解曲线452.3.4理化环境对分解的影响•水热条件–温度高、湿度大的地带,有机质分解速率高–低温干燥地带,分解速率低–分解速度随纬度增高而降低(热带雨林—温带森林—冻原);462.4生态系统中的能量流动能量在生态系统内的传递和转化规律服从热力学的两个定律。472.4.1热力学定律•热力学第一定律(能量守恒定律):能量既不能创生,也不会消灭,只能按严格的当量比例由一种形式转变为另一种形式•生态系统中的能量转换和传递过程,都可以根据热力学第一定律进行定量计算,并列出平衡式和编制能量平衡表48热力学定律•热力学第二定律(熵定律)–在封闭系统中,一切过程都伴随着能量的改变,在能量传递和转化过程中,除了一部分传递和作功外,总有一部分以热的形式消散,这部分能量使系统的熵和无序性增加。开放系统中,倾向于保持较高的自由能而使熵较小,开放系统便可维持一定的平衡状态。49能量是单向流动和逐级递减•生态系统能量的流动是单一方向的–能量以光能的状态进入生态系统后,就只能以热的形式不断地逸散于环境中•从太阳辐射能到被生产者固定,再经植食动物,到肉食动物,能量是逐级递减的过程–各营养级消费者不能百分之百地利用前一营养级的生物量–各营养级的同化作用也不是百分之百的–生物的新陈代谢要消耗一部分能量50§3生态系统中的物质循环3.1物质循环的一般特征3.2全球水循环3.3碳循环3.4氮循环3.5磷循环3.6硫循环513.1物质循环的一般特征•物质循环,又称生物地球