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第四章细胞质基质与细胞内膜系统1第一节细胞质基质第二节内质网第二节内质网思考：什么是细胞内膜系统？内质网（endoplasmicreticulum，ER）：是由K.R.Porter和A.D.Claude等在1945年发现细胞的内质部分有网状结构，称内质网。它是细胞质中由膜围成的管状或扁囊状的结构，互相连通成网，构成细胞质中的扁平囊状系统。（微粒体——破碎的内质网）内质网的存在大大增加了细胞内膜的表面积，为多种酶，特别是多酶体系提供了大面积的结合位点。同时内质网形成完整的封闭体系，将内质网上合成的物质与细胞质基质中合成的物质分隔开来，哥们了更有利于他们的加工和运输。2一、两种类型内质网(ER)的形态结构和化学组成二、ER的功能三、内质网与基因表达调控3第二节内质网第一节、细胞质基质（cytoplasmicmatrixorcytomatrix）4细胞组分数目体积比细胞质基质细胞核内质网高尔基体溶酶体胞内体过氧化物酶体线粒体1111300200400170054612311122肝细胞中细胞质基质及细胞其它组分的数目及所占的体积比5一、细胞质基质的涵义二、细胞质基质的功能在真核细胞的细胞质中，除去可分辩的细胞器以外的胶状物质。细胞质基质是细胞的重要的结构成分，其体积约占细胞质的一半。第一节、细胞质基质（cytoplasmicmatrixorcytomatrix）基本概念：用差速离心法分离细胞匀浆物组分，先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后，存留在上清液中的主要是细胞质基质的成分。生物化学家多称之为胞质溶胶。61、细胞质基质的涵义主要成分：中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。主要特点：细胞质基质（胞质溶胶）是一个高度有序的体系；通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系。7细胞质基质与胞质溶胶细胞质基质主要是由微管、微丝和中间纤维等形成的相互联系的结构体系。用差速离心法分离细胞匀浆中的各种细胞成分，最终可获得富含蛋白质的组分。被称之为胞质溶胶。用差速离心法所获得的胞质溶胶的成分与细胞质基质周围的溶液成分有很大的区别。胞质溶胶中的多数蛋白质，特别是相对分子质量较大的蛋白质，可能通过较弱的次级鍵直接或间接地结合在细胞质基质的骨架纤维上。8（一）、完成各种中间代谢过程如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等（二）、蛋白质的分选与运输（三）、与细胞质骨架相关的功能维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等92、（四）、蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解（1)、蛋白质的修饰酶或辅基和酶的共价结合磷酸化和去磷酸化，调节蛋白质生物活性糖基化作用对某些蛋白质的N端进行甲基化修饰酰基化（2)、（3)、降解变性和错误折叠的蛋白质（4)、帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象102、细胞内膜系统（endomembranesystem）细胞内膜系统是指细胞内在结构、功能及发生上相关的、由膜包绕形成的细胞器或细胞结构。包括核被膜、内质网、高尔基体及其形成的溶酶体和分泌泡等，以及其它细胞器如线粒体，质体和微体等膜包围的细胞器（膜性细胞器或称房室compartment）。（不具有界膜的细胞器，如核蛋白体、中心粒，以及微管、微丝和中间纤维等)。内膜系统形成了一种胞内网络结构，其功能主要在于两个方面：其一是扩大膜的总面积，为酶提供附着的支架，如脂肪代谢、氧化磷酸化相关的酶都结合在细胞膜上。其二是将细胞内部区分为不同的功能区域，保证各种生化反应所需的独特的环境。11一、两种类型内质网(ER)的形态结构和化学组成形态结构特点：1、ER是由膜所形成的一些形状大小不同的小管、小囊或扁囊连成一个连续的网状膜系统，其内腔是通连的。2、内质网和核膜相连续，有时也和细胞膜相连。3、内质网的形态变异很大，在不同细胞中，形态、数量和分布不同。在同种细胞不同发育时期，随着生理机能的不同，ER也不一样。12一、两种类型内质网(ER)的形态结构和化学组成内质网的两种基本类型化学组成：1、糙面内质网（roughendoplasmicreticulum，rER）多为扁囊状，在rER膜的外表面附有大量的核糖体，普遍存在于分泌蛋白质的细胞中。2、光面内质网（smoothendoplasmicreticulum，sER）sER膜上无颗粒（核糖体），ER的成分不是扁囊，而常为小管小囊，它们连接成网，广泛存在于能合成类固醇的细胞中。微粒体（microsome）：内质网离心分离破碎产生的小微粒囊状结构易位子：内质网上的蛋白复合体，于新合成多肽进入内质网有关。13内质网的化学组成：脂类约占三分之一，蛋白质占三分之二。光滑内质网的脂类比粗糙内质网多一些。粗糙内质网含有大量RNA。较高的脂类成分（磷脂含量多，占70%），蛋白质含量比质膜多，具有大量的酶（30-40种）。重要的标志酶：葡萄糖-6-磷酸酶，电子传递体系：细胞色素b5、NADH-细胞色素b5还原酶、NADPH-细胞色素P450以及NADPH-细胞色素P450还原酶。14二、ER的功能ER是细胞内蛋白质与脂类合成的基地，几乎全部脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。151、rER的功能2、sER的功能1、rER的功能（1）、蛋白质合成–蛋白质都是在核糖体上合成的，并且起始于细胞质基质，但是有些蛋白质在合成开始不久后便转在内质网上合成。–需要移入内质网继续合成的蛋白：分泌蛋白；膜整合蛋白；内膜系统各种细胞器内的可溶性蛋白（需要隔离或修饰）（2）蛋白质的修饰与加工–蛋白质的修饰加工：包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等，其中最主要的是糖基化，几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化。–糖基化（N—连接接）在glycosyltransferase作用下发生在ER腔面糖基一般连接在4种氨基酸上，分为2种：O-连接的糖基化：与Ser、Thr和Hyp的OH连接；N-连接的糖基化：与天冬酰胺残基的NH2连接。（3）、新生肽的折叠与组装–这一过程是在属于hsp70家族的ATP酶的作用下完成的，需要消耗能量。–新生肽的快速折叠依靠蛋白二硫键异构酶，BIP蛋白检验折叠正确性。162、sER的功能（1）、脂类的合成合成膜脂，磷脂、胆固醇等膜脂，合成后以出芽的方式转运至高尔基体，溶酶体和质膜上，或借磷脂转换蛋白（phospholipidsexchangeprotein，PEP）形成水溶性复合物，转至其他膜上。（2）、类固醇激素的合成（生殖腺内分泌细胞和肾上腺皮质）（3）、肝的解毒作用（Detoxification）Systemofoxygenases---cytochromep450family；（4）、肝细胞葡萄糖的释放（G-6PG）（5）、储存钙离子，调节内质网运输小泡形成：肌质网膜上的Ca2+-ATP酶将细胞质基质中Ca2+泵入肌质网腔中。17返回18在细胞质中，蛋白质的含量占20%-30%，形成一种粘稠的胶体，多数的水分子是以水化物的形式静谧的结合在蛋白质和其他大分子的表面的极性部位，只有部分的水分子以游离态存在，起溶剂作用。细胞之中的多数蛋白，包括水溶性的蛋白，并不是以水溶性的形式存在，酵解过程中的一系列酶和微丝结合，mRNA在细胞中的分布也有其规律。1920212223糙面内质网又叫做颗粒型内质网，常见于蛋白质合成旺盛的细胞中。糙面内质网大多为扁平的囊，少数为球形或管泡状的囊。在靠近核的部分，囊泡可以与核的外膜连接。糙面内质网的表面所附着的核糖体(也叫核糖核蛋白体)是合成蛋白质的场所，新合成的蛋白质就进入内质网的囊腔内。糙面内质网既是新合成的蛋白质的运输通道，又是核糖体附着的支架。24滑面内质网又称为非颗粒性内质网。滑面内质网的囊壁表面光滑，没有核糖体附着。滑面内质网的形状基本上都是分支小管及小囊，有时小管排列得非常紧密，以同心圆形式围绕在分泌颗粒和线粒体的周围。因此，滑面内质网在切面中所看到的形态，与糙面内质网有明显的不同。25内质网细胞质中由膜围成的分支小管、小囊或扁平囊状结构连通而成的管道系统，其周缘常分离出一种小泡状结构。电镜下观察，内质网膜厚度约为5～6微米，按形态结构的不同分为两个区域：一是糙面内质网，多为扁平囊状结构，膜上含有两种核糖体亲合蛋白，因而在膜的细胞质面上附着有核糖体；一是滑面内质网，多呈网状分布的小管，膜的细胞质面上不附着核糖体。滑面内质网不仅在一定部位与糙面内质网相连通，而且有的与质膜或核外膜相联。26三、内质网与基因表达的调控三种种信号转导途径1、内质网腔内的未折叠蛋白的超量积累2、折叠好的膜蛋白的超量积累3、内质网膜上膜脂成分的变化。27