第03章摩尔根定律和遗传连锁分析

第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide1第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide2第一节遗传的染色体学说伴性遗传：跟性别相联系的基因的遗传方式。很多生物有性染色体，而性染色体也必然带有很多与性别决定无关的基因，这些基因的遗传必然跟性别相联系，称为伴性遗传(sex-linkedinheritance)。第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide3一、果蝇的伴性遗传1.摩尔根(T.H.Morgan)在1905年发现果蝇是极好的实验材料：体型小、易饲养、生活史短，25℃时，12天完成一个世代，活动力强，每次能繁殖几百个后代。现发现果蝇还有很多其他优点，所以果蝇是遗传学实验好材料，现仍然使用。2.野生果蝇都是红眼。摩尔根1910年发现一只白眼雄蝇，用其交配，结果如下:07,5-6第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide4P红眼雌×白眼雄↓F1红眼↓F2雌（红眼）雄（½红眼，½白眼）F1红眼女儿×白眼父亲↓¼红眼雌¼红眼雄¼白眼雌¼白眼雄第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide5二、为了说明这两个实验结果，摩尔根提出了如下假设：白眼基因w是隐性的，位于X染色体上，正常野生型雌蝇为X+X+，最初发现的那只白眼雄蝇为XwY,而Y上无相应的基因。故第一个实验可解释：P红眼♀X+X+×白眼♂XwY↓F11X+Xw(红眼）:1X+Y（红眼）↓F2X+X+X+YX+XwXwY1红眼♀：1红眼♂：1红眼♀：1白眼♂第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide6回交试验解释如下：子一代红眼♀白眼♂X+Xw×XwY↓X+YX+XwXwXwXwY1红眼♂：1红眼♀：1白眼♀：1白眼♂第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide7三、摩尔根为了验证他假设，设计了三个新的实验：1、F2红眼雌蝇中，基因为X+X+和X+Xw。如进行交配：F2红眼♀×白眼♂则:½F2红眼♀的后代全部是红眼；½F2红眼♀的后代中：¼红眼雌¼红眼雄¼白眼雌¼白眼雄↓2、根据假设，白眼♀基因型为XwXw，与红眼♂X+Y交配的子代中，雌的全部为红眼，雄的全部为白眼。第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide83、根据假设，白眼雌×白眼雄，子代全部是白眼，且能真实遗传，成为稳定品系。实验结果与预期全部相符，假设得到证实，这是第一次把一个特定基因与一个特定的染色体联系起来，建立了遗传的染色体学说。由于w基因在X上，它的遗传表现总与性别相联系，故称伴性遗传，也叫x连锁遗传(x-linkedinheritance)。第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide9遗传的染色体学说建立后，人们就要问：1.生物体的基因极其繁多，而染色体数有限，基因与染色体的关系是怎样的呢？2.等位基因一般均在一对同源染色体上，非等位基因间又怎样呢？它们可能在同一对同源染色体上，也可能非同源的两对染色体上（自由组合定律基础）。那么，同源染色体上的非等位基因又怎样遗传呢？3.两对基因的杂交试验中发现不符合孟德尔9：3：3：1的比数，使人们认识到了连锁现象，证明了染色体上有很多基因且它们是直线排列的。第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide10第二节连锁与交换连锁基因：由于一条染色体上含有许多基因，这些基因往往有跟随这条染色体整体而遗传的趋势，称为连锁基因。一、连锁现象：基因间伴同而遗传的现象。1、连锁现象是1906年英国学者贝特森和潘耐特研究香豌豆两对性状遗传时发现的。他研究的两对性状：花的颜色、花粉粒的形状。第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide11实验一P紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒PPLLppll↓F1紫花、长花粉粒PpLl↓F2紫长紫圆红长红圆总数P_L_P_llppL_ppll实得数483139039313386952按9:3:3:1推算的理论数3910.51303.51303.5434.56952紫圆红长P_llppL_390393第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide12实得数明显不符合9：3：3：1的比率，相差很大，其中亲本组合（紫长、红圆）的实际值大于预期值，重组合（紫圆、红长）小于理论值。他们还进行了第二个实验：第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide13实验二P紫圆×红长PPll↓ppLLF1紫长PpLl↓F2紫长紫圆红长红圆总数P_L_P_llppL_ppll实际个体数22695971419按9:3:3:1推算的理论数235.878.578.526.2419紫圆红长P_llppL_9597第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide14情况同前一实验相同。我们在讲卡方测验曾举此例说明，这是第一个发现的与孟得尔自由组合定律有明显差异的实验。2.上述两实验说明：⑴F2中，亲本组合多，重组合偏少，与自由组合定律不符。⑵原来为同一亲本的两个性状，在F2中，常常有联系在一起的倾向，说明来自同一亲本的基因，有较多的在一起传递的可能。第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide153.贝特森和潘耐特对上述结果没提出科学解释1910年摩尔根和Bridges认为此现象属于连锁遗传现象，总结出遗传学的第三规律——连锁交换规律。摩尔根根据自己多年研究果蝇的成果，于1920年发表了《基因论（Thetheoryofthegene）》专著，提出基因在染色体上直线排列，为遗传学和细胞学的发展起了重要作用。第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide164.玉米的两对性状遗传同样具连锁现象玉米是遗传学研究的好材料：⑴很多性状在种子上可看到。⑵同一果穗有几百粒种子，便于记数分析。⑶雌雄不同花，容易杂交。⑷某些实验结果可用于生产上。糊粉层有色种子C对糊粉层无色种子c显性，饱满种子Sh对凹陷种子sh显性，且看如下实验结果。第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide17PCCShSh×ccshsh有色饱满↓无色凹陷测交CcShsh×ccshsh有色饱满无色凹陷↓测交子代CcShshCcshshccShshccshsh有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷总数实得粒数403214915240358368百分比%48.21.81.848.2孟德尔比数1：1：1：1其中：亲组合=(4032+4035)/86368×100%=96.4%重组合=(149+152)/8368×100%=3.6%第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide18这说明实得数与孟得尔比例不符，亲代原有类型比预期多，而亲代没有的新类型比预期少，它们不是自由组合的。C与Sh、c与sh相互结合在一起，有一定程度的连锁。换个写法，将结合在一起的基因写在一起，中间用斜线隔开，就成了下图所示结果。第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide19PCSh∕CSh×csh∕csh有色饱满↓无色凹陷测交CSh∕csh×csh∕csh有色饱满无色凹陷↓测交子代CSh∕cshCsh∕cshcSh∕cshcsh∕csh有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷亲组合重组合亲组合重组合第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide20如果亲代的基因换一下，重复上述实验PcSh∕cSh×Csh∕Csh无色饱满↓有色凹陷测交cSh∕Csh×csh∕csh有色饱满无色凹陷↓CSh∕cshCsh∕cshcSh∕cshcsh∕csh有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷重组合亲组合亲组合重组合总数实得粒数638213792109667243785百分比%1.548.548.51.5第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide21两种交配方式结果一样：重组合约占3％，亲组合约占97％，这说明有连锁存在。第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide22二、交换上述玉米连锁情况在各种的植物中均可看到，每两个连锁基因间的连锁程度或重组率是固定的，但不同的连锁基因间却是不同的。假如相互连锁的基因是在同一染色体上，那么为什么不是100％连锁而有3％重组呢？这可用摩尔根的连锁交换定律来解释，而交换的假设在1909年摩尔根确立遗传的染色学说前就由Janssens提出了，后人证实了这个假设，这个假设叫做交叉型假设（Chiasmatypehypothesis）。第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide23交叉型假设（Chiasmatypehypothesis）：⑴减数分裂前期特别是双线期，配对染色体不是简单平行而是存在交叉缠结图像，交叉处是同源染色体间对应片断发生交换的地方。⑵相互连锁的两个基因位于同一染色体的不同位置，如这两个位置间发生交换，就导致这两个连锁基因的重组。如果用双线的4条染色单体来表示前面所述的玉米杂交，则杂交过程中连锁与交换的过程就比较明瞭了：第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide24ShCshc二分体ShCShCShCShCShCshcshcshcshcshcshCShcCShCShCShcShCshcshcshcsh四分体全部亲组合占94％3％亲组合3％重组合6%细胞交换F1新新新shcshcShCShCP1P294％细胞无交换第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide25交换特点：⑴交换时非常精确，一般不会使一条链增一基因而另一条链少一基因。⑵交换发生在双线期染色单体间。⑶连锁基因间每发生一交叉，只产生一半重组型配子。第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide26三、雌雄的连锁不同由于测交后代的比数直接反映了配子的分离比数，所以在下述交配中：CSh∕csh×csh∕csh有色饱满无色凹陷重组值（交换值）＝重组合∕(重组合＋亲组合)＝301∕301＋8076＝3.6％第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide27•由于每一交叉只产生50％重组合配子，故即使所有性母细胞减数分裂时两对基因间发生一个交叉，重组值也不会大于50％。•实际上重组值也不会大于50％，此时与自由组合相近，基因间是否连锁就难以确定。•实际上交换值超过40％就难以察觉，因为自由组合的基因也会出现此比数，而用X2测验时并无显著差异。•当然，交换值越小，则连锁越易察觉。第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide28•大多数动物如人、猫、鸡、小鼠等，连锁基因的重组值在雌雄个体中大致相同。•但也有极少数动物连锁基因间的交换值在雌雄个体中是不同的。•如在果蝇和家蚕中，雄果蝇和雌蚕中通常不发生交换，连锁基因间是完全连锁的，不发生重组。•果蝇和家蚕中，只有雌果蝇和雄家蚕才发生交换。第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide29例如黑腹果蝇中：野生型B“略近灰色”对体色突变型黑体b显性。野生型红眼Pr对突变型紫眼pr显性。PbPr∕bPr╳Bpr∕Bpr黑体红眼灰体紫眼↓F1bPr∕Bpr灰体红眼将F1与双隐性个体bpr∕bpr（黑体紫眼）交配，则F1♀和F1♂与双隐性♂和♀交配的结果是不一样的。第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide30F1♂bPr∕Bpr╳bpr∕bpr♀灰体红眼黑体紫眼↓bPr∕bprBpr∕bpr1黑体红眼：1灰体紫眼♂果蝇无交换，所以♂bPr∕Bpr只形成两种等量的配子：bPr和Bpr第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide31F1♀bPr∕Bpr╳bpr∕bpr♂灰体红眼黑体紫眼↓BPr∕bprBpr∕bprbPr∕bprbpr∕bpr1灰体红眼：19灰体紫眼：19黑体红眼：1黑体紫眼♀果蝇发生交换，bPr∕Bpr♀果蝇产生4种配子：BPr、Bpr、bPr和bpr重组值＝1＋1∕19＋19＋1＋1＝5％第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide32•细胞观察证实，雄果蝇和雌家蚕的减数分裂中无交叉，与实验结果相符。•所以一般所说的果蝇和家蚕交换值均是指雌果蝇和雄家蚕的交换值。•而在雄果蝇和雌家蚕中两对基因要么连锁重组为0，要么不连锁而重组值为50％。第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide33四、连锁群1、用上述方法对多种生物进行基因连锁试验后，遗传学工作者得出下面两条规则：⑴如果A基因与B基因连锁，B基因与C基因连锁，则A与C连锁。⑵如A与B连锁，B与C不连锁，则A与C不连锁。第三章摩尔根定律和遗传连锁分析Slide342、连锁群：相互连锁的一组基因。•由于雄果蝇完全连锁，其连锁群的测定稳定可靠。•摩尔根1914年发现果蝇一共只有4个连锁群。•到1942年为止，至少测定了494