菊花花期性状研究进展

菊花花期性状研究进展摘要：菊花是菊科菊属多年生宿根草本植物，原产于我国，种类繁多，色型丰富、适应性强、分布地域广，在自然人工不断选择培育下，逐渐成为世界名花，深受各国人民的喜爱。但菊花是短日照植物，自然花期主要在秋季，菊花开花时间及盛花期持续期已渐渐不能满足人们的需求，限制了菊花业发展。为适应国内外市场的需求，提高菊花生产水平，本文就菊花开花生物学特点、花期性状影响因素及调控方法进行论述，为提高菊花观赏性，延长菊花观赏期提供思路。关键词：菊花花期生物学特点影响因素调控Processofstudyonflorescence-relatedtraitsofchrysanthemumAbstract：AsteraceaegenusChrysanthemumisaperennialherb,nativetoChina,thewiderangeofrichcolortype,adaptability,widegeographicdistribution,naturalartificialcultivationundercontinuousselection,becomingtheworld'sflowers,bythepeopleofallcountriesfavorite.ButDaisyisashort-dayplants,naturalflowering,mainlyintheautumnfloweringchrysanthemumsandfloweringtimedurationgraduallyCannotmeetpeople'sneeds,limitingthechrysanthemumindustry.Tomeettheneedsofdomesticandforeignmarkets,improvechrysanthemumproductionlevels,thepaperbiologiCalcharacteristicsofchrysanthemumflower,floweringtraitsaffectingfactorsandregulationmethodsarediscussed,inordertoimproveornamentalchrysanthemum,chrysanthemumviewingperiodbeextendedtoprovideideas.Keyword：ChrysanthemummorifoliumflorescenceBiologiCalcharacteristicsfactorregulation菊花（Chrysanthemummorifolium）又名黄花、节花、秋菊、节华、鞠、金英等，原产于中国（倪月菏等，1989），是我国最早的栽培植物之一，迄今己有3000多年的历史[1]。菊花是经自然杂交和人类长期选择演化而来（孙自然等，2000），主要是由原产我国长江流域的野生种：野菊(D.indicum)、毛华菊(D.vestitum)及紫花野菊(D.zawadskii)等天然杂交[2]，再经人工选育，逐步发展成为当今世界上品种最为丰富的栽培植物。南京农业大学李鸿渐教授数年前对我国菊花品种资源进行了全面调查，经系统整理后提出我国有菊花品种3000多个（李鸿渐，1993），后来，菊花不断传到外国，新品种逐渐增多，并渐渐成为世界名花。深受各国人民的喜爱。菊花是双子叶植物中菊科菊属的多年生宿根草本植物（吴国芳等，1992），在南部亚热带和暖温带地区呈常绿或半常绿状态，性喜阳光、潮湿、耐寒、怕水渍的短日照植物（周其良等，2006）。菊花通常是通过扦插进行繁殖，扦插苗常采用茎（枝），插穗地下部分的茎（枝）形成根状茎，旁生许多须根。菊花适应性强，分布地域广。菊花自然花期（韦三立，1999）分为：春菊（花期一般在4月下旬至5月下旬）、夏菊（花期在5月下旬至8月开花）、秋菊（10月中旬至11月下旬）、寒菊（冬菊，自然花期在12月上旬至次年1月开花），春菊和寒菊品种较少，夏季较高的温度和长日照使得夏菊品种也不多，秋菊品种最繁多，造型千变万化。对菊花的应用主要体现在以下三个方面：一是切花菊，是欧、美、日等国家应用菊花的主要方式，我国多用于出口；二是盆栽菊，是东方应用菊花的主要方式；三是地被菊，以其具有花期早、植株低矮、适应性强等特点，多用于城市绿化，节日庆典布展。菊花自１然花期大多在秋季，且花期中的盛花期是植物花器官观赏价值最高的阶段，延长植物的盛花期具有明显的商业和社会价值[3]。为了迎合节日庆典时间，菊花盛花期往往需要提早或推迟，同时，盛花期延长，提升了观赏性，延长了观赏期，提高生产效益。研究和应用其花期调控技术，以适应国内外市场的需求，对提高菊花生产技术水平、降低成本、提高产量和质量、抢占国内外市场份额，具有十分重要的意义[4]。目前对花期的调控主要是花期提前、花期推迟、花期延长和周年栽培。以下将就菊花开花生物学特性、影响花期因素以及花期调控方法进行论述。1菊花的开花生物学植物的开花生物学包括花芽分化、配子体的发生和发育、传粉、受粉和衰老等一系列过程，其中花芽分化是与花期调控关系最为密切的一个环节，是花期调控的基础。在营养生长期，菊花的茎顶成圆锥状，进入生殖生长后，即呈扁平而形成花床。在形态分化前，首先进行的是生理分化。石万里、夏宜平对秋菊花芽分化的生理分化进行了研究，研究表明秋菊花芽生理分化始于8月25日，6天后花芽形态分化开始，芽内核酸(主要是核搪核酸)和蛋白质代谢是菊花茎顶生长点从营养状态进入生殖状态，进而完成花芽形态建成的生化基础[5]。形态分化前芽内核糖核酸和蛋白质含量增加，分化过程中分别在分化开始期及小花分化前期出现两个峰值。菊花由生理分化期向形态分化期转变的过程中，大量的淀粉水解为糖类物质（尤其是蔗糖）以满足菊花形态分化所需营养物质。在菊花由营养状态向生殖状态转变的过程中，需要消耗大量的可溶性蛋白而核酸不断的指导合成蛋白质从而含量下降。当菊花进入生理分化后，生长点的生殖生长状态不可逆转。在形态分化方面，Post、冈田正顺等分别以美国和日本的切花菊为材料，对花芽分化进行过详细的研究[6]，并以此为基础完善了菊花周年生产的花期控制栽培技术；石万里、姚毓珍对我国传统秋菊的花芽分化及主要生态条件对分化的影响也作了研究[7]，均认为菊花头状花序的分化包括花序分化和小花分化两个阶段。花序分化包括未分化期、花序原基分化期、总苞分化前期、总苞分化后期三个时期：小花分化阶段包括小花分化前期、小花分化后期、花瓣分化前期、花瓣分化中期、花瓣分化后期五个时期。有关花芽分化的进程，瑞典的RLaresn通过切片观察得出：短日照后3天花芽开始分化，6天后小花开始分化，12天后小花原始体形成，24天后基本完成花芽分化[8]。石万里等对秋菊的观察结果也均为经30天短日照完成花芽分化，花芽分化过程中，小花原基分化开始后，花芽分化加速。品种间花芽分化始期及分化速度不同，进入各个分化阶段的时间也有差异，但品种间完成花芽分化所需的时间相似。花芽分化完成后，花蕾需进一步分化才能开花。开花日期的早晚主要决定于花芽启始分化日期及花芽分化完成后花蕾发育的速度。2菊花花期影响因素2.1温度对菊花花期的影响一方面，温度直接作用于菊花的花芽分化和发育[9-11]。秋菊的花芽分化对温度极为敏感，高温是阻碍花芽分化的主要因素[7]。Cathey据不同品种开花对温度的不同反应，将菊花分为温度阳性、温度阴性和温度中性三种类型[12]。整体来讲，对于菊花开花影响较大的主要是夜温，从花芽分化到现蕾一般以15-20℃为宜。２另一方面，温度在诱导和打破菊花莲座方面起着决定性作用。所谓莲座是指植物生长活性降低，即使在适宜的环境条件下也不生长的现象。关于菊花莲座化的诱因有高温、短日、低照度和短日、偏低温两种见解。植株一旦莲座化，就需一定的低温量来打破，Schwabe提出若给于3周时间5℃以下的低温就足以打破菊花的莲座化[13]。2.2光照对菊花花期的影响光周期是影响菊花花芽分化的最关键因素。大体上说，短日照促进开花，长日照阻止开花。切花菊及传统的秋菊均为质量短日照植物，花芽分化和发育有严格的界限日照，只有当日照长度短于某一特定值时，花芽才启始分化，而花芽发育的界限日照要比花芽分化的界限日照短，否则会形成盲花或畸形花。一般认为菊花花芽分化的临界日照时数为12-13小时[7,13]；倪月荷认为秋菊在14.5小时以内，花芽开始分化，超过此界限日照则继续营养生长，而花芽发育则需要更短的日照13.5小时[14]。光照的强度影响菊花开花的质量，据研究，菊花补光抑制花芽分化的光照强度以5-10Lx为下限照度，但是实际生产中经常用40Lx以上的光照进行补光（刘宏涛，1999）。较强的光会影响花色素的生成，所以光强会影响菊花的色泽。光质对菊花也有影响，蓝光光质有利于菊花茎叶生长和侧枝产生，形成丰满株形，并能提前花期12天（魏胜林，1998），这可能与蓝光促进与花芽分化和成花有关的营养物质(氨基酸和糖类)的形成有关[15]。2.3生长调节物质对菊花花期的影响2.3.1激素对菊花花期的影响研究发现，低浓度的生长素（IAA）有利于菊花花芽分化，高浓度IAA则抑制花芽发育[16]。这可能与IAA含量减少，使植株停止营养生长，转向成花的生理状态有关。赤霉素3（GA3）含量下降有利于菊花花芽分化。这可能与GA3减少有利于削弱枝梢生长，使新梢停止营养生长，从而促成菊花向生殖生长转变有关[17]。细胞分裂素（CTK）在菊花花芽分化初期含量较低，而在花芽分化后期迅速增加，CTK促进菊花花芽分化，可能与CTK促进细胞分裂，阻止核酸酶和蛋白酶的产生，促进核酸和蛋白质在体内的积累，从而有利于植物花芽分化等功能有关[5]。脱落酸（Abscisicacid，ABA）在短日照处理早期含量较低，随着花芽分化的进行，逐渐升高，并从处理第15天开始，迅速上升，因此推测ABA含量增加，有利于菊花花芽分化，这可能是由于ABA能抵消GA的作用，大量合成CTK，可以抑制顶端优势，从而促进花芽分化[18]。叶片中ABA/GA3、ABA/IAA、CTK/GA3和CTK/IAA的比值高，有利于菊花花芽分化。刘萍等(2006)报道，萘乙酸（1-Naphthaleneaceticacid，NAA）、IAA以及2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-dichlorobenzeneoxygenethanoicacid，2，4-D）均具有延迟菊花花期的作用，多效唑（paclobutrazol，PP333）和烯效唑（uniconazole，S-3307）可以使菊花花期延长，激动素（kinetin，KT）和GA3促使菊花提前开花。2.3.2多胺（PAs）对菊花花期的影响AribaudandMartin-Tanguy（1994）研究发现菊花花芽分化过程中三胺（Spd）含量最高，四胺（Spm）次之，二胺（Put）最低；在花芽分化伊始含量呈上升趋势，且均呈双峰变化，在花芽分化过程中Spd占主导地位。菊花花芽分化过程中，低水平的Put有利于菊花花芽分化的启动，后期Spm含量的增加有利于小花的分化，Spm可能由叶片向顶芽运输，顶芽内和叶片内的Spd与小花原基分化密切相关（杨丽和杨际双，2008）。３目前，研究发现，高含量的游离态和结合态PAs有利于菊花成花启动，而小花原基的分化和形成需要游离态和结合态的Spd的积累。在菊花花芽分化过程中结合态PAs发挥重要作用。DAO和PAO可能参与调控成花诱导。菊花成花诱导过程中顶芽内Spd的积累有利于菊花由营养芽向生殖芽转变以及花原基的分化和形成。Spd处理能提高菊花叶片中碳水化合物，可溶性蛋白以及核酸的含量，以满足花芽分化启动所需营养物质，并且可使叶片核酸代谢活化，调节和推动生理代谢的过程，从而促进菊花花芽分化[19]。2.4营养物质对菊花花期的影响梁芳等(2008)研究表明，碳水化合物的积累有利于菊花的花芽分化。菊花植株营养生长天数对花芽分化与开花品质有显著影响。通过研究不同的处理下菊花成花过程中几种碳水化