镉胁迫对植物生长及生理生态效应的研究进展

龙源期刊网镉胁迫对植物生长及生理生态效应的研究进展作者：宋建金凤媚薛俊刘仲齐来源：《天津农业科学》2014年第12期摘要：镉（Cd）污染对植物的生长发育可产生较大影响，低浓度的Cd胁迫可在一定程度上促进植物的生长，但高浓度的Cd胁迫对植物生长有抑制效应；在超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）等保护性酶的调节下，可以在一定程度上缓解Cd胁迫对植物膜脂的过氧化伤害作用。本文在总结国内外相关研究的基础上，就Cd胁迫对植物的生长发育及生理生态效应进行了简要综述，并指出了存在的问题与发展前景。关键词：镉；植物；生理生态效应中图分类号：X173文献标识码：ADOI编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.12.005重金属污染是全球面临的严峻问题之一，是仅次于农药污染的第二大污染。其中镉（Cd）因周期长、移动性大、毒性高、难降解等而备受关注。土壤中的镉污染主要是随着采矿冶炼和电镀工业的不断发展而积累起来的[1]。镉不是植物生长发育所必需的营养元素，但易被植物吸收，过量的镉会对植物产生毒害，导致作物减产。镉进入植物体内能够被根系和叶片吸收，然后在各组织部位积累，进而通过食物链进入人体积累，加剧人的衰老进程，引发多种疾病，给人类健康带来巨大危害[2]。关于重金属镉的污染问题，国内外做了大量的研究工作。目前研究主要集中在Cd的吸收、富集以及其对植物生长发育、生理生化的影响等方面。1Cd在植物体内的富集特征及分布不同植物对Cd的吸收累积效应大不相同，通常采用富集系数来说明某种植物对Cd的吸收累积能力。土壤Cd被植物吸收后，大部分富集在根部，迁移至地上部的一般较少[3]。Wang等[4]在研究6种蔬菜对Cd的富集吸收能力时发现，叶菜类蔬菜如大白菜、青菜和蕹菜比非叶菜类蔬菜如丝瓜、茄子和豇豆具有较高的富集系数，表明叶菜类蔬菜比非叶菜类蔬菜更容易吸收土壤中的Cd。Arthur等[5]根据体内镉的积累量把植物分为：低积累型—豆科；中等积累型—禾本科、百合科、葫芦科、伞形科；高积累型—十字花科、藜科、茄科、菊科。刘恩玲等[6]通过盆栽法研究了番茄不同部位对土壤镉的吸收能力差异，发现Cd在番茄体内的分布规律是：根≥叶茎果实，这与Cd在植物体内各器官的浓度分布特点是相吻合的[7]。2Cd对植物生长发育的影响在Cd胁迫下，植物的生长受到抑制，导致植株矮小，生长缓慢，分蘖数减少，生物量下降。当镉超过一定浓度后，植物的生殖生长受到抑制从而导致物候期推迟，结实率、千粒质量龙源期刊网降低，甚至会使生殖生长完全停止。王凯荣等[8]研究发现花生受镉毒害后，叶片失绿变黄、植株瘦小、生物量显著降低；严重时，可造成植株死亡。阎雨平等[9]的研究结果表明，当土壤镉含量低于1mg·kg-1时，水稻减产不明显，当镉含量达到5mg·kg-1时水稻减产10%以上。小麦受镉胁迫，叶片先出现发黄、灼烧、枯斑、叶脉发白，最后叶片脱落，分蘖减少，严重时则导致不开花结实的现象发生[10]。高芳等[11]研究了土壤不同浓度镉胁迫对花生生理特性和产量品质的影响，结果表明轻、中度镉胁迫（1.0mg·kg-1和2.5mg·kg-1）促进花生营养生长，重、高度镉胁迫（7.5mg·kg-1和15.0mg·kg-1）抑制营养生长；镉胁迫同时降低了两品种的荚果和籽仁产量，并且导致花生体内镉含量增加。丁效东等[12]通过水培方法研究不同浓度Cd胁迫下柽柳对重金属镉的吸收和分泌特点，发现与对照相比，较低浓度镉处理下柽柳的生长量、含水率均没有显著变化；而当浓度增加至50μmol·L-1时对柽柳产生了较强的毒害作用，柽柳的生长量、植株含水率均明显下降，在处理第12d时营养枝开始发黄，出现镉中毒症状。肖艳辉等[13]通过水培方法研究不同镉浓度处理对薄荷生理指标及薄荷对镉的吸收累积的影响，结果表明，薄荷株高、最大叶长和最大叶宽都随着镉浓度升高呈增大趋势，整株鲜质量和干质量则随着镉处理浓度增加而降低。3Cd对植物的生理生化效应3.1Cd对叶绿素含量及光合系统的影响叶绿素含量是反映植物叶片进行光合作用的重要生理指标，其含量的高低可在一定程度上反映光合作用的水平。Cd通过抑制叶绿体色素生物合成及光合电子传递而影响叶绿体的正常功能[14]。肖艳辉等[13]的研究表明，高浓度镉胁迫破坏薄荷叶片中的叶绿体结构和叶绿素合成，使叶绿素含量降低，降低了光合强度，从而导致薄荷光合能力减弱。张微等[15]研究发现，随着镉胁迫浓度增加，4种基因型番茄幼苗的叶片叶绿素含量显著下降。郭智等[16]通过盆栽法研究镉胁迫对龙葵幼苗光合特性的影响时发现，镉处理显著降低龙葵幼苗叶片色素含量，叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量随着镉浓度的升高都出现不同程度的下降趋势。王欣等[17]在研究不同浓度Cd胁迫对水稻和杂草稻植株的生理生化效应时发现叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量均在低浓度镉胁迫（3.2Cd对植物丙二醛含量的影响脂质过氧化是膜上不饱和脂肪酸中所发生的一系列活性氧反应，其产物丙二醛（MDA）含量是反映脂质过氧化作用强弱的一个重要指标[18]。许多研究表明[19-21]，植物在重金属胁迫下，叶片膜脂质过氧化作用加剧，膜透性增加，MDA含量增高。王正秋等[22]研究发现在Cd胁迫下，伴随着芦苇体内MDA含量升高，O2在叶片和根中积累，同时膜透性增大。郑世英等[23]研究表明，棉花幼苗丙二醛的含量随着Cd质量浓度逐渐升高呈升高的趋势。张超兰等[24]通过水培试验研究4种湿地植物对重金属镉胁迫的生理生化响应，发现随着镉质量浓度的升高，4种植物的丙二醛含量升高，丙二醛与重金属镉质量浓度呈明显正相关。3.3Cd对植物保护性酶活性的影响龙源期刊网植物保护酶系统包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT），它们是植物适应各种逆境胁迫的重要酶类。镉胁迫下，植物体内会形成过量的氧自由基，从而影响抗氧化酶活性，破坏质膜系统和生物大分子，抑制植株生长[25]。植物细胞通过植物保护酶系统清除细胞代谢过程中产生的超氧化物自由基及一些有机氢过氧化物，使得生物自由基维持在一个低水平，从而防止细胞受自由基的毒害。王正秋等[22]的研究表明，在镉胁迫下芦苇叶片内SOD活性随时间的延长先升高后下降，同时POD活性随胁迫时间的延长先升高、再下降然后又升高，保护酶系统SOD和POD活性的升高可能是芦苇抗过氧化的主要机理之一。赵首萍等[26]通过水培方法研究Cd对不同基因型番茄活性氧清除系统影响的基因型差异，发现高Cd积累品种的POD和CAT在Cd胁迫后显著增加，而低Cd积累品种的POD没有显著变化，CAT则显著降低，SOD都是先增加后降低。付世景等[27]通过研究板蓝根种子在镉污染下萌发时的抗氧化系统酶的变化发现，在重金属镉胁迫下萌发时CAT和POD的活性变化趋势一致，随重金属Cd浓度的增大，酶的活性先降低再升高，然后再降低，但SOD的活性变化随重金属Cd浓度的升高而降低。陶毅明等[28]通过水培实验研究镉胁迫下木榄幼苗的生理生化特性发现，随着Cd浓度的升高POD和SOD活性先增强后减弱，而低浓度Cd胁迫就能显著抑制CAT活性。综上所述，对于Cd胁迫下植物的生理生态研究目前已经取得了一些进展，但还存在着待改进之处以及一些尚未解决的难题。首先是目前的研究方法大多采用盆栽与水培等模拟试验，今后应加大Cd污染区的实地种植试验。其次虽然利用一些生理生化指标可以加快耐镉新品种的选育进度，但这些指标与生长及遗传性状的关系还有待于进一步深入研究。最后，植物对Cd吸收既有被动吸收也有主动运输，目前还没有发现针对Cd2+转运的专一载体[29]。在今后的研究工作中，应该对Cd离子的专一转运载体做更加深入的研究，从而通过现代生物技术手段，降低植物对Cd的吸收和富集，实现Cd污染土壤的无害化农业生产。参考文献：[1]罗绪强，王世杰，张桂玲.土壤镉污染及其生物修复研究进展[J].山地农业生物学报，2008，27（4）：357-361.[2]WangerGJ.Accumulationofcadmiumincropplantsanditsconsequencestohumanhealth[J].AdvAgron，1993，51：173-205.[3]王焕校.污染生态学基础[M].云南大学出版社，1990：71-148.[4]WangG，SuMY，ChenYH，etal.TransfercharacteristicsofcadmiumandleadfromsoiltotheediblepartsofsixvegetablespeciesinsoutheasternChina[J].EnvironmentalPollution，2006，144：127-135.龙源期刊网[5]ArthurE，CrewsH，MogranC.OptimizingplantgeneticstrategiesforminimizingEnvironmentalcontaminationinthefoodchain[J].InternationalJphytoremediation，2000，2（1）：1-21.[6]刘恩玲，王亮，孙继，等.土壤-番茄体系中Cd、Pb的累积特征研究[J].土壤通报，2009（2）：189-193.[7]KellyJM，ParkerGR，McFeeWW.Heavymetalaccumulationandgrowthofseedlingsoffiveforestspeciesasinfluencedbysoilcadmiumlevel[J].JournalofEnvironmentalQuality，1979（8）：361-364.[8]王凯荣，曲伟，刘文龙，等.镉对花生苗期的毒害效应及其品种间差异[J].生态环境学报，2010，19（7）：1653-1658.[9]阎雨平，蔡士悦，史艇.广东赤红坡、红壤含镉的农作物污染效应及其临界含量研究[J].环境科学研究，1992，5（2）：49-52.[10]EbbsSD，LasatMM，BradyDJ.Phytoextractionofcadmiumandzincfromacontaminatedsoil[J].JournalofEnvironmentalQuality1997，26（5）：1424-1430.[11]高芳，林英杰，张佳蕾，等.镉胁迫对花生生理特性、产量和品质的影响[J].作物学报，2011，37（12）：2269-2276.[12]丁效东，高东瑞，冯固.柽柳对镉胁迫的生理生态响应[J].植物生态学报，2007，31（1）：145-149.[13]肖艳辉，何金明，潘春香，等.镉处理对薄荷植株生长及镉吸收累积的影响[J].江苏农业科学，2013，41（3）：159-160，359.[14]何冰，何计兴，何新华，等.铅胁迫对杨梅生理特性的影响[J].农业环境科学学报，2009，28（6）：1263-1268.[15]张微，吕金印，柳玲.不同基因型番茄幼苗对镉胁迫的生理响应及镉吸收差异[J].农业环境科学学报，2010，29（6）：1065-1071.[16]郭智，原海燕，奥岩松.镉胁迫对龙葵幼苗光合特性和营养元素吸收的影响[J].生态环境学报，2009，18（3）：824-829.[17]王欣，周守标，程龙玲，等.水稻和杂草稻对镉胁迫反应的比较研究[J].农业环境科学学报，2012，31（4）：661-666.龙源期刊网[18]McGirrLG，OBrienPJ.Mechanismsofmembranelipidperoxidation[M]//PackerL.Recentadvancesinbiologicalmembranestudies.N