第九章微生物的生态要点:微生物生态学:研究微生物群体——微生物区系或正常菌群与其周围环境的生物和非生物因素的相互关系的科学。正常菌群:生活在健康人体和动物体各部位、数量大、种类较稳定且一般是有益无害的微生物种群,称为正常菌群。互生:指两种可以单独生活的生物,当它们在一起时,通过各自的代谢活动而有利于对方,或偏利于一方的生活方式。这是一种“可分可合,合比分好”的松散的相互关系。共生:是指两种生物共居在一起,相互分工合作、相依为命,甚至达到难分难解、合二为一的极其紧密的一种相互关系。寄生:一般指一种小型生物生活在另一种较大型生物的体内(包括细胞内)或体表,从中夺取营养并进行生长繁殖,同时使后者蒙受损害甚至被杀死的一种相互关系。拮抗:又称抗生,指由某种生物所产生的特定代谢产物可抑制他种生物的生长发育甚至杀死它们的一种相互关系。根据拮抗作用的选择性,可将拮抗分为非特异性拮抗和特异性拮抗两类。捕食:又称猎食,一般是指一种大型的生物直接捕捉、吞食另一种小型生物以满足其营养需要的相互关系。污水处理:目前污水处理中应用最广的是生物学方法。生物处理根据其处理过程中氧的状况,可分为好氧处理系统(如活性污泥法、生物膜法等)与厌氧处理系统。我国饮用水标准:1ml自来水中的细菌总数不可超过100个(37℃,培养24h);而1000ml自来水中的大肠菌群数则不能超过3个(37℃,培养48h),即大肠菌群值不得小于333ml。大肠菌群是指一大群与大肠杆菌相似的好氧及兼性厌氧的革兰氏阴性无芽孢杆菌,它们能在48h内发酵乳糖产酸产气。生态学是生物科学的一个重要分支,涉及到生物之间、生物与非生物之间的相互作用。微生物生态学是研究微生物群体——微生物区系或正常菌群与周围环境的生物和非生物因素的相互关系的科学。研究微生物的生态规律有着重要的理论意义和实践价值。它将有助于我们进一步认识微生物在自然界的分布和在生态系统的作用,有助于促进菌种资源的开发,防止有害微生物的活动,推动微生物在工业、农业、医药卫生和环境保护方面的应用。第一节微生物在自然界中的分布微生物是自然界中分布最广的生物,陆地、水域、空气、动植物以及人体的外表和某些内部器官,甚至在许多极端环境中都有微生物存在。一、土壤中的微生物由于土壤具备了微生物生长繁殖及生命活动所需要的营养物质、水分、空气、酸碱度、渗透压和温度等诸多条件,所以成为了微生物生活最适宜的环境。可以说,土壤是微生物的“天然培养基”。土壤中微生物种类多,数量大,是人类最丰富的“菌种资源库”。土壤微生物是其他自然环境(如空气和水)中微生物的主要来源,主要种类有细菌、放线菌、真菌、藻类和原生动物等类群。其中细菌最多,约占土壤微生物总量的70%~90%,放线菌、真菌次之,藻类和原生动物等较少。土壤微生物通过其代谢活动可改变土壤的理化性质,促进物质转化,因此,土壤微生物是构成土壤肥力的重要因素。土壤微生物的分布主要受到营养状况、含水量、氧气、温度和pH等因素的影响,集中分布于土壤表层和土壤颗粒表面。二、水体中的微生物水是一种良好的溶剂,水中溶解或悬浮着多种无机和有机物质,能供给微生物营养而使其生长繁殖,水体是微生物栖息的第二天然场所。天然水体大致可分为淡水和海水两大类型。(一)淡水微生物淡水中的微生物多来自于土壤、空气、污水、腐败的动植物尸体及人类的粪便等,尤其是土壤中的微生物。主要有细菌、放线菌、真菌、病毒、藻类和原生动物等,其种类和数量一般要比土壤少得多。微生物在淡水中的分布常受许多环境因素影响,最重要的一个因素是营养物质,其次是温度、溶解氧等。微生物在深水中还具有垂直分布的特点。水体内有机物含量高,则微生物数量大,中温水体内微生物数量比低温水体内多;深层水中的厌氧菌较多,而表层水内好氧菌较多。在远离人们居住区的湖泊、池塘和水库中,有机物含量少,微生物也少(10~103个/ml),并以自养型微生物为主;而处于城镇等人口密集区的湖泊、河流以及下水道中,有机物的含量高,微生物的数量可高达107~108个/ml,这些微生物大多数是腐生型细菌和原生动物。水中微生物的含量和种类对该水源的饮用价值影响很大。在饮用水的微生物学检验中,不仅要检查其总菌数,还要检查其中所含的病原菌数。由于水中病原菌含量少,且检测手续复杂,故一般以来源相同、数量又多的大肠菌群作指示菌,通过检查指示菌的数量来判断水源被粪便污染的程度,从而间接推测其他病原菌存在的概率(见本章后述)。(二)海水微生物海水含有相当高的盐分,一般为3.2%~4%,含盐量越高,则渗透压越大。海洋微生物多为嗜盐菌,并能耐受高渗透压。深海(1000m以下)中的微生物还能耐受低温(2~3℃)、低营养和很高的静水压。接近海岸和海底淤泥表层的海水中和淤泥上,菌数较多,离海岸越远,菌数越少。一般在河口、海湾的海水中,细菌数约为105个/ml,,而远洋的海水中,只有10~250个/ml。许多海洋细菌能发光,称为发光细菌。这些细菌在有氧存在时发光,对一些化学药剂与毒物较敏感,故可用于监测环境污染物(见本章后述)三、空气中的微生物空气中没有微生物生长繁殖所必需的营养物质、充足的水分和其他条件,相反,日光中的紫外线还有强烈的杀菌作用,因此空气不是微生物生活的良好场所,但空气中却飘浮着许多微生物。土壤、水体、各种腐烂的有机物以及人和动植物体上的微生物,都可随着气流的运动被携带到空气中去,微生物身小体轻,能随空气流动到处传播,因而微生物的分布是世界性的。微生物在空气中的分布很不均匀,尘埃多的空气中,微生物也多。一般在畜舍、公共场所、医院、宿舍、城市街道等的空气中,微生物数量较多,而在海洋、高山、森林地带,终年积雪的山脉或高纬度地带的空气中,微生物数量则甚少。空气的温度和湿度也影响微生物的种类和数量,夏季气候湿热,微生物繁殖旺盛,空气中的微生物比冬季多。雨雪季节的空气中微生物的数量大为减少。空气中的微生物主要有各种球菌、芽孢杆菌、产色素细菌以及对干燥和射线有抵抗力的真菌孢子等。也可能有病原菌,如结核分支杆菌、白喉棒杆菌、溶血性链球菌及病毒(流感病毒、麻疹病毒)等,在医院或患者的居室附近,空气中常有较多的病原菌。空气中的微生物与动植物病害的传播,发酵工业的污染以及工农业产品的霉腐变质都有很大的关系。测定空气中微生物的数量可采用培养皿沉降法或液体阻留法。四、工农业产品中的微生物(一)农产品上的微生物各种农产品上均有微生物生存,粮食尤为突出。据统计,全世界每年因霉变而损失的粮食就占总产量的2%左右。粮食和饲料上的微生物以曲霉属、青霉属和镰孢(霉)属的一些种为主,其中以曲霉危害最大,青霉次之。有些真菌可产生真菌毒素,有的真菌毒素是致癌物,其中以部分黄曲霉菌株产生的黄曲霉毒素(aflatoxin)最为常见。黄曲霉毒素是一种强烈的致肝癌毒物,对热稳定(300℃时才能被破坏),对人、家畜、家禽的健康危害极大。(二)食品上的微生物由于在食品的加工、包装、运输和贮藏等过程中,都不可能进行严格的无菌操作,因此经常遭到细菌、霉菌、酵母菌等的污染,在适宜的温、湿度条件下,它们又会迅速繁殖。其中有的是病原微生物,有的还能产生毒素,从而引起食物中毒或其他严重疾病的发生,所以食品的卫生工作就显得格外重要。罐头是人们保存食品的方法之一。罐头食品在制作过程中虽然经过了加热处理,但有时也会出现变质现象。导致罐头食品变质的微生物主要是某些耐热的,并具有厌氧或兼性厌氧特点的微生物,如肉类罐头变质时,可检出嗜热脂肪芽孢杆菌、生孢梭菌、肉毒梭菌等。要有效地防止食品的霉腐变质,除在加工制作过程中必须注意清洁卫生外,还要控制保藏条件,尤其要采用低温、干燥、密封等措施。此外,也可在食品中添加少量无毒的化学防腐剂,如苯甲酸、山梨酸、脱氢醋酸、丙酸或二甲基延胡索酸等。(三)引起工业产品霉腐的微生物许多工业产品是部分或全部由有机物组成,因此易受环境中微生物的侵蚀,引起生霉、腐烂、腐蚀、老化、变形与破坏,即便是无机物如金属、玻璃也会因微生物活动而产生腐蚀与变质,使产品的品质、性能、精确度、可靠性下降。霉腐微生物通过产生各种酶系来分解产品中的相应组分,从而产生危害,如纤维素酶破坏棉、麻、竹、木等材料;蛋白酶分解革、毛、丝等产品;一些氧化酶和水解酶可破坏涂料、塑料、橡胶和粘接剂等合成材料。此外,微生物还可通过菌体的大量繁殖和代谢产物对工业产品产生危害,如霉腐微生物在矿物油中生长后,不仅因产生的大量菌体阻塞机件,而且其代谢产物还会腐蚀金属器件;硫细菌、铁细菌和硫酸盐还原菌会对金属制品、管道和船舰外壳等产生腐蚀,霉腐微生物的菌体和代谢产物属于电解质,对电讯、电机器材来说会危及其电学性能;有些霉菌分泌的有机酸会腐蚀玻璃,以致严重降低显微镜、望远镜等光学仪器的性能。五、正常人体及动物体上的微生物正常人体及动物体上都存在着许多微生物。生活在健康人体和动物体各部位、数量大、种类较稳定且一般是有益无害的微生物种群,称为正常菌群。例如,动物的皮毛上经常有葡萄球菌、链球菌和双球菌等,在肠道中存在着大量的拟杆菌、大肠杆菌、双歧杆菌、乳杆菌、粪链球菌、产气荚膜梭菌、腐败梭菌和纤维素分解菌等,它们都属于动物体上的正常菌群。人体在健康的情况下与外界隔绝的组织和血液是不含菌的,而身体的皮肤、粘膜以及一切与外界相通的腔道,如口腔、鼻咽腔、消化道和泌尿生殖道中存在有许多正常的菌群。胃中含有盐酸,pH较低不适于微生物生活,除少数耐酸菌外,进入胃中的微生物很快被杀死。人体肠道呈中性或弱碱性,且含有被消化的食物,适于微生物的生长繁殖,所以肠道特别是大肠中含有很多微生物。一般情况下,正常菌群与人体保持平衡状态,且菌群之间互相制约,维持相对的平衡。它们与人体的关系一般表现为互生关系。但是,所谓正常菌群,也是相对的、可变的和有条件的。当机体防御机能减弱时,如皮肤大面积烧伤、粘膜受损、机体受凉或过度疲劳时,一部分正常菌群会成为病原微生物。另一些正常菌群由于其生长部位发生改变也可导致疾病的发生,如因外伤或手术等原因,大肠杆菌进入腹腔或泌尿生殖系统,可引起腹膜炎、肾炎或膀胱炎等炎症。还有一些正常菌群由于某种原因破坏了正常菌群内各种微生物之间的相互制约关系时,也能引起疾病,如长期服用广谱抗生素后,肠道内对药物敏感的细菌被抑制,而不敏感的白色假丝酵母或耐药性葡萄球菌则大量繁殖,从而引起病变。这就是通常所说的菌群失调症。因此在进行治疗时,除使用药物来抑制或杀灭致病菌外,还应考虑调整菌群恢复肠道正常菌群生态平衡的问题。六、极端环境中的微生物在自然界中,存在着一些可在绝大多数微生物所不能生长的高温、低温、高酸、高碱、高盐、高压或高辐射强度等极端环境下生活的微生物,被称为极端环境微生物或极端微生物。微生物对极端环境的适应,是自然选择的结果,是生物进化的动因之一。了解极端环境下微生物的种类、遗传特性及适应机制,不仅可为生物进化、微生物分类积累资料,提供新的线索,还可利用它的特殊基因、特殊机能,培育更有用的新种。因此,研究极端环境中的微生物,在理论上和实践上都具有重要的意义。(一)嗜热菌嗜热菌广泛分布在草堆、厩肥、温泉、煤堆、火山地、地热区土壤及海底火山附近等。它们的最适生长温度一般在50~60℃,有的可以在更高的温度下生长,如热熔芽孢杆菌可在92~93℃下生长。专性嗜热菌的最适生长温度在65~70℃,超嗜热菌的最适生长温度在80~110℃。大部分超嗜热菌都是古生菌。嗜热菌代谢快、酶促反应温度高、代时短等特点是嗜温菌所不及的,在发酵工业、城市和农业废物处理等方面均具有特殊的作用。嗜热细菌耐高温DNA聚合酶为PCR技术的广泛应用提供了基础,但嗜热菌的良好抗热性也造成了食品保存上的困难。(二)嗜冷菌嗜冷菌分布在南北极地区、冰窖、高山、深海等低温环境中。嗜冷菌可分为专性和兼性两种(参见表6-2)。嗜冷菌是导致低温保藏食品腐败的根源,但其产生的酶在日常生活和工业生产上具有应用价值。(三)嗜酸菌嗜酸菌分布在工矿酸性水,酸性热泉和酸性土壤等处,极端嗜酸菌能生长在pH3以下。如氧化硫硫杆菌的生长pH范围为0.9~4.5,最适pH为2.5,在pH0.5以下仍能