奶牛营养调控与饲料添加剂

反刍动物营养调控与饲料添加剂杨琳华南农业大学动物科学学院一、能量营养与控制（一）淀粉的消化和利用淀粉在瘤胃内的降解•对于大多数谷物（除玉米和高粱），90％以上的淀粉通常是在瘤胃中发酵，玉米大约70％是在瘤胃中发酵。淀粉的结构和组成、淀粉同蛋白质的结构互作影响淀粉的降解和消化。•在瘤胃发酵过程中，碳水化合物（CHO）的降解速度是微生物生长所需能量的主要控制因素，而碳水化合物的降解速度同淀粉、果胶和糖的比例直接相关。•Schwarts等（1961）用体内和体外两种方法研究淀粉、葡萄糖对尿素转化为微生物N的影响，结果淀粉最佳。Stoke等（1991）研究了非结构性碳水化合物（NSC）对总碳水化合物消化和微生物蛋白（MCP）合成效率的影响，发现随着日粮内CHO中淀粉比例的增加，CHO消化的百分比直线上升，但微生物效率表示为串位可消化碳水化合物合成微生物N的重量，受CHO来源的影响不是很大。•Hoover等（1991）的研究认为，非结构性碳水化合物（NSC）和结构性碳水化合物（SC）的比例是影响微生物蛋白质合成的更重要的因素。•今后进一步研究CHO在瘤胃发酵的主要方面应该是在保证一定MCP合成量的条件下，让微生物尽可能多利用SC，但要有一定比例的NSC能迅速发酵供能。因此，反刍动物CHO的有效利用的关键是建立NSC、SC和MCP之间的最佳匹配关系。满足瘤胃内的能氮平衡。2淀粉的过瘤胃消化•过瘤胃淀粉的消化率差异较大，Orskov等（1986）的研究认为，影响过瘤胃淀粉消化率的因素为小肠内水解短链淀粉和低聚糖的酶缺乏，同时受到小肠对葡萄糖的吸收能力的限制。Mould等（1983）研究发现，大幅度增加过瘤胃淀粉是不利的，因为大量的过瘤胃淀粉会刺激胰岛素的分泌，影响泌乳。•过瘤胃淀粉在反刍动物小肠内的消化率为93％－100％。3淀粉在反刍动物胃肠道的消化特点•瘤胃微生物同饲料颗粒之间的粘着程度非常重要，如整粒的大麦表面有角质层护膜，当其置于瘤胃48小时后，不能被微生物充分粘着，因此瘤胃降解率低，但将其压扁后，角质层护膜被破坏，瘤胃降解率会大幅度提高。•瘤胃内微生物的数量、品种等有很大的个体差异，微生物同饲料之间存在适应性问题，当长期喂给某种饲料产生适应性后，瘤胃降解率会有所提高。•用氨处理高湿度大麦的消化率试验表明，随着NH3水平的增加，大麦的全消化道表观消化率没有变化，但奶的产量、奶蛋白和乳糖的浓度都呈线性增加。说明，使淀粉的消化部位从瘤胃转移到小肠后，淀粉的能量利用效率更高。4影晌反刍动物淀粉消化率的因素•影响反刍动物淀粉消化率的因素很多，主要有淀粉种类、加工方法、酶的活性、消化道pH、淀粉在消化道存留时间、抗营养因子和动物品种及个体差异。•目前，提高淀粉消化率的研究主要是考虑加工方法的影响。Orskov等（1986）的研究表明，粗饲料颗粒的存在可以加速谷物通过消化道的速度。Toland等（1976）的研究认为，在咀嚼和匠刍过程中，瘤胃微生物不能消化没有被打碎的整粒大麦籽粒。Schalk等（1978）和Morgan等（1978）的研究发现，大麦籽粒的重力大，易于在反刍过程中逃脱瘤胃的发酵。•影响小肠淀粉消化的因素有4点:1水解淀粉的酶活性低;2小肠吸收葡萄糖能力有限;3水解时间不够;4酶与淀粉结构接触不全面。5日粮中淀粉对N代谢的影晌•日粮中淀粉的含量和种类对N代谢有重要的影响。Offer等（1978）和Nicholic等（1981）的研究认为，淀粉和糖比其他CHO对增加瘤胃降解N的利用和微生物的生长更有效。•瘤胃内能量和N释放的同步性很重要。Khalili等（1990）的研究认为，饲喂蔗糖日粮增加进入小肠的非氨N和微生物N，持续灌注蔗糖比每日饲喂两次能降低氨N浓度，并刺激微生物N的合成。Cameron等在日粮中添加淀粉，然后分析真胃食糜，发现进入小肠的蛋氨酸和精氨酸的含量增加。淀粉的过瘤胃保护•将淀粉经技术处理后保护起来,避免其在瘤胃内被发酵降解,直接进入小肠消化利用,从而提高饲料的利用率(张英杰,2000)。•大量的研究都证明，淀粉在小肠内消化比在瘤胃中降解有更高的价值。Rust等（198）的研究证明，葡萄糖在小肠内吸收比在瘤胃中被分解为VFA时，其能量利用效率高得多。Armstrong等（1960）的研究表明，真胃灌注葡萄糖比瘤胃灌注葡萄糖，其能量利用效率更高。李爱科和冯仰廉（1990）研究了用10％、20％、30％、40％和50％的鲜血包被处理玉米，发现经鲜血包被处理后的玉米，其瘤胃降解率显著下降。并且用10％的鲜血包被处理就有明显的效果。Malcalm等（1993）的研究表明，将淀粉制成颗粒或胶化，可以减少被微生物降解的程度。有很多研究者对甲醛的保护效果进行了试验，发现甲醛的适宣用量不易控制，存在着保护效果不佳和过保护的矛盾，若甲醛用量不足，则起不到应有的保护效果，若甲醛用量过多，则经保护后的淀粉过瘤胃后在小肠内也不能被消化，造成浪费。所以，淀粉的最适宜过瘤胃保护措施是一个非常有价值的研究课题。（二）葡萄糖营养与调控葡萄糖的来源•通常葡萄糖的来源有两个途径:一是从胃肠道吸收;二是体内生糖物质转化。单胃动物主要靠前者,反刍动物主要靠后者。•由于瘤胃的发酵作用,饲料中摄取的碳水化合物(包括纤维素、半纤维素、淀粉、果胶、果聚糖等)在微生物的作用下分解为单糖,而且很快就降解为挥发性脂肪酸(VFA),几乎难以测得到葡萄糖(陈喜斌,2000)。体内所需的葡萄糖90%来自糖源异生作用,最主要的生糖物质是丙酸,其余部分从甘油、氨基酸和L-乳糖转化(Bergman,1983)。丙酸先经过辅酶A、ATP、生物素、维生素B12的作用变成活性脂肪酸(甲基丙二酰辅酶A),然后进入三羧酸循环代谢,最后转出线粒体,在细胞液中变成草酰乙酸,再通过磷酸烯醇式丙酮酸,逆糖酵解合成葡萄糖。另外,有少量过瘤胃可溶性多糖(淀粉)进入小肠分解为葡萄糖,或者是外源性的葡萄糖。•反刍动物仍以机体内源生成葡萄糖为主。这是反刍动物葡萄糖营养和代谢的主要特点(孙海洲、卢德勋,1999)。葡萄糖的吸收与代谢•主动运输和细胞间扩散是葡萄糖在小肠内被吸收入血的两个主要途径。此外还以被动扩散的形式转运。SGLT1(Na+－dependentactivetransport)和GLUT2(Na+－independentactivetransport)是葡萄糖在小肠中转运的两种载体(Bird,1996)。Krehbiel等(1996)通过肉牛的十二指肠和空肠中段灌注葡萄糖和不被SGLT1转运的2-脱氧葡萄糖,发现葡萄糖易在小肠的上半段吸收。•反刍动物的门静脉回流内脏组织(Portaldrain-edviscera,PDV)(包括消化道、胰腺、脾脏和肠系膜脂肪)是葡萄糖代谢的主要场所。Johnson(1990)报道,反刍动物PDV组织的能量代谢占其全身能量代谢的24%。•Britton等(1993)、Qkine等(1994)研究结果表明,葡萄糖是反刍动物小肠粘膜的能量底物。Seal等(1994,1992)发现反刍动物的PDV组织中,葡萄糖、丙酸、乙酸和氨基酸的代谢存在相互关系。葡萄糖在反刍动物小肠内的吸收•由于饲料中的大部分可溶性糖和淀粉在瘤胃中被发酵，所以反刍动物从消化道吸收的葡萄糖量很少。Gerald等（1986）用真胃灌注淀粉和葡萄糖，发现随着葡萄糖灌注量的增加，血糖浓度上升，动静脉血糖浓度差增大。但随着淀粉灌注量的增加，血糖浓度不增加。Pelrson等的研究表明，随着真胃淀粉灌注的增加，血糖略有增加。大多数结果表明，来自淀粉降解的葡萄糖吸收能够增加，但受到一定限制。•影晌小肠内葡萄糖吸收的因素主要是：小肠内胰腺淀粉酶的活性和内脏葡萄糖的代谢以及外源葡萄糖的调节三个方面。Kreikemei等（1990）的研究认为，增加饲料进食，－淀粉酶活性上升。Russell等（1981）的研究认为，当能量增加到3倍维持，a淀粉酶活性增加84％。Jane等（1985）的研究表明，反刍动物饲喂玉米相对干饲喂干草，其－淀粉酶活性更高。Kreikemei等（1991）进一步研究了灌注0、20、40、60g/h葡萄糖、玉米淀粉、玉米糊精时静脉葡萄糖浓度的变化，发现随着葡萄糖灌注剂量的增加，静脉葡萄糖浓度持续上升，但静脉葡萄糖浓度最高时的淀粉灌注剂量为g/h，也许由于淀粉水解超出了葡萄糖的吸收能力。葡萄糖营养代谢的调控•必要性：在大量饲喂低质粗饲料的条件下,反刍动物的葡萄糖营养供应明显不足。一方面,瘤胃中丙酸生成葡萄糖的作用加强以供机体之需;另一方面,又由于产生的丙酸数量不足,无法满足糖异生作用的正常进行。这样,饲用高纤维低质牧草的和冬春季节放牧动物很难上膘,母畜产乳量下降,并出现代谢病等一系列问题(Bergman,1983;卢德勋,1999)。同时也会动用机体内的生糖氨基酸内源合成葡萄糖,造成氨的负平衡,血中生酮氨基酸浓度上升,整体蛋白质营养状况恶化(卢德勋,1999)。丙酸的葡萄糖异生作用的调控•鉴于反刍动物体内葡萄糖主要来自丙酸的糖异生,而乙酸沉积体脂需要的NADPH又主要来自葡萄糖代谢的磷酸戊糖途径,因此在不影响乙酸供应的前提下,适当提高丙酸比例有利于葡萄糖的生成。王中华等(1999)结果表明,随着瘤胃灌注乙:丙酸比例的升高,葡萄糖的合成与分解速度加快和丙酸用于糖异生的比例增加。•日粮的结构类型影响VFA产量和比例。对乙酸产量影响较大的是纤维素和半纤维素的降解量,而可溶性碳水化合物的降解量主要影响丙酸的产量,因而可提高日粮中精∶粗料比来提高丙酸的产量。•饲料加工对VFA的比例有一定的影响,粉碎和加工成颗粒料能提高丙酸的比例(陈喜斌,1997)。目前的研究较多地集中于建立饲料结构性碳水化合物(SC)与非结构性碳水化合物(NSC)和微生物蛋白(MCP)产量之间的最佳匹配关系,以获得瘤胃内适宜的能氮平衡,以及通过瘤胃发酵调控,影响瘤胃内丙酸的产量和比例两个方面(Nocek等,1991)。改变饲养水平,能增加食糜的流通速率和过瘤胃营养物质,减少瘤胃发酵造成的能量损失,使瘤胃丙酸比例上升,乙酸比例下降(Nagaraja,1987)。过瘤胃可溶性多糖在小肠中代谢的调控•适量的过瘤胃淀粉可给反刍动物提供大量的外源葡萄糖,减少内源合成葡萄糖的能量损失,节约体内的生糖氨基酸。•与饲喂粗料相比,给反刍动物饲喂精料能提高其体外培养的瘤胃上皮的葡萄糖的摄入量、葡萄糖的氧化和乳酸喂精料能提高其体外培养的瘤胃上皮的葡萄糖的摄入量、葡萄糖的氧化和乳酸生成。•当给反刍动物饲喂高淀粉含量的日粮时,大量的外源性葡萄糖在PDV（门静脉回流内脏组织）中进行代谢,而且可节约经肝脏糖异生作用生成的内源性葡萄糖在肠道代谢中的消耗。•饲喂中等高精料日粮的反刍动物小肠吸收的葡萄糖量大约可占到其葡萄糖总供应量的30%;当从小肠吸收的葡萄糖量增加时,外源性葡萄糖可节约内源葡萄糖的消耗。李建国等(1999)研究结果表明,随着进入真胃(小肠)非降解养分(蛋白质、淀粉)量的增加,氮的沉积量和血糖浓度也随之升高。激素的调节作用•胰岛素可降低血糖浓度,胰高血糖素可升高血糖浓度。另外,神经肽Y(NPY)、上皮生长因子(EGF)、类胰岛素生长因子(IGF)、生长激素(ST)和转移生长因子(TGFa)等激素在调节小肠葡萄糖转运过程中均发挥重要作用(Bird等,1996)。莫能菌素的应用•莫能菌素(Monensin),又叫瘤胃素(Rumensin),最初应用于家禽的球虫病,后来发现可以提高反刍动物的饲料转化率。其主要作用是调控消化道过程,影响瘤胃的发酵类型,提高丙酸的摩尔比,降低乙酸的比例,减少甲烷的产生。Chalupa(1984)、Wallace等(1981)、Klaus等(1985)均发现瘤胃素可提高VFA中丙酸的比例,提高瘤胃氨的浓度及血浆中丙酸的浓度。瘤胃内不同VFA比例对能量代谢的调控•粗饲料在瘤胃内产生高比例的乙酸，精饲料(如NSC)在瘤胃内发酵则产生相对高比例的丙酸，由于瘤胃内VFA中的乙酸、丙酸和丁酸的比例对其能量转化效率的影响较大。•理论上