温室蔬菜器官脱落的研究进展

温室蔬菜器官脱落的研究进展植物的器官与母体脱离的现象，叫做脱落。花、果和叶片等都可以脱落。正常的器官脱落往往与成熟衰老有关，对植物自身是有利的。然而当植物遇到不良的环境条件或受到病、虫为害时，器官常发生不正常的脱落，如大量的棉花落铃、落荚以及蔬菜的落花落果等，这种非正常脱落常给农业生产造成严重的损失，已经成为制约农产品生产的重要因素之一。近年来,北方日光温室蔬菜生产得到了大面积推广，给农民带来了很好的经济效益，也达到了蔬菜周年供应的目的。然而由于冬季日光温室生产时环境条件的不适宜，导致蔬菜产品器官的非正常脱落现象严重，尤其是蔬菜的落花落果，给冬季温室生产带来很大困扰，造成很大的经济损失，因此越来越受到人们的关注。研究温室蔬菜生产中出现的非正常脱落的内外部原因及调控措施，提高蔬菜的品质和产量就显得尤为重要。1温室内蔬菜器官脱落的外部因素1.1温度与落花落果温室生产中，温度成为制约蔬菜生长的主要因素之一，温度的不适宜，常会引起蔬菜的落花落果。有研究表明，苗期夜温过高的话，会使番茄落花，主要是花重减少，特别是花药的发育受到严重抑制，看不到花粉的发育，从而导致落花[3]。对于茄子来说，高夜温会使短柱花增多，从而使落花率增加[4]。辣椒在夜温低于10℃或高于32℃，日温高于38℃或低于16℃时，尽管花芽分化数不少，但所形成的花几乎全部脱落，没有结果的[5]。1.2光照与落花落果温室内栽培蔬菜常因光照不足引起落花落果，尤其是冬季和连阴雨天的季节，温室内由于长期缺乏光照，光合作用减弱，引起雌蕊萎缩，花粉不育而落花。番茄开花授粉时光照强度要求为40000-70000Lux，如果番茄在苗期遭遇弱光胁迫，就会导致花药发育受阻，花重、花朵和子房都小，导致落花[4]。试验表明当番茄开花期光照度由100%降低到50%时，平均落花率由15.2%增加到62.9%，这主要是由于光照不足，使番茄的雌蕊萎缩，花粉不育引起落花[6]。1.3水分与落花落果苗期水分与落花之间的关系不大，而开花期的水分对蔬菜的开花影响很大。缺水会使雄蕊花粉粒干瘪、花粉管细弱；雌蕊柱头褐变枯死，即使健壮的花粉落到柱头上也不能正常萌发，因而导致落花[7]。湿度过大也经常导致落花的发生。如冬季外界气温低，不便通风排湿，使温室内空气湿度达85%以上时，花粉粒因吸水过多而导致膨胀破裂影响授粉而落花[8]。1.4营养状况与落花落果在苗期，如果营养不足，常导致子房等发育不良而出现落花。在生殖生长期，存在着营养器官和生殖器官之间的营养竞争，使得营养也成为造成落花的原因之一。斋藤隆等研究发现，番茄下部果实发育良好时，养分向上部运输就会减少，上部的花芽分化和花的发育就会受到影响。只有当下部果实采收以后，上部花芽才会发育良好，减少落花的发生，一般第4、5穗果都坐不住[7]。对辣椒的研究发现，在结果期结果较多时，如果下部果实不及时采收，形成坠块促使上部的花果脱落；管理不当，下部侧枝较多，与主枝争夺养分，也会导致植株上部落花落果[9]。营养元素的含量和比例对花器的脱落也有影响。孙执中、王丽颖提出，番茄正常授粉受精土壤含氮100mg/kg、磷30mg/kg、钾240mg/kg，若超过此量的2倍以上，就会出现肥害使锌供应受阻而引起落花落果[10]。江延朝、赵同芝认为钾是番茄果实膨大的大量元素，其中69%的钾元素被花器和果实吸收；硼是柱头发育所必须的微量元素，在花期如果缺钾和硼，就会出现花器早衰脱落现象【11】。1.5病虫害与落花落果病菌侵染植株的花梗和果柄时可以引起大量的落花和落果，另外植株被病菌侵染后生长衰弱，花器发育不良也能引起落花落果。一些害虫的发生也是造成落花落果的原因之一。白粉虱、蚜虫吸食茎叶汁液，造成养分消耗、果实斑驳、还传播病毒从而导致落花落果。烟青虫和棉铃虫蛀入果实引起烂果，最终掉落。茶黄螨和朱砂叶螨危害严重时，也会引起落花落果。2温室内蔬菜器官脱落的内部因素植物器官脱落通常发生在植物一个特定的区域-离区。脱落通常是在离区形成离层时发生的，离层是分布在叶柄、花柄或果柄以至某些枝条基部的几层薄壁细胞。这些细胞较小，形状不同，有很多的淀粉及浓厚的细胞质，在器官形成前就已出现，但处于潜伏状态。到器官临近脱落前，多聚半乳糖醛酸酶使中胶层细胞彼此分离，纤维素酶促进离层细胞壁的解体，从而导致脱落的发生[12]。脱落受植物本身的遗传因素与外界环境因素的控制，是包括细胞结构、激素含量及基因表达的多种变化协同作用的结果。目前已经发现，很多激素如生长素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯等都与脱落有关。现已证明与脱落相关的酶类主要有纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶、果胶(甲)酯酶等[12]。2.1激素与脱落之间的关系植物激素在不同程度上影响离层的形成，从而影响脱落。1955年F.T.阿迪科特提出了生长素梯度学说，用来解释生长素与器官脱落的关系。他认为跨越叶柄离层区两侧生长素的浓度梯度是脱落的决定因素。离层的上部即子房和花托处的生长素浓度高，可以防止落花，而离层下部即茎端生长素浓度高，会造成落花[13]。乙烯是造成器官脱落的主导激素，研究表明果实脱落之前产生大量乙烯，对叶片喷施极低浓度的乙烯，即可人为诱导脱落的发生。王彦昌以番茄“辽园多丽”为材料，研究乙烯对脱落的诱导作用，结果发现，开花期的小叶柄最容易受乙烯的诱导而脱落，20μL·L-1乙烯是最佳诱导浓度[14]。乙烯之所以造成脱落的发生，目前有两种不同的观点，第一种观点认为乙烯控制特异性mRNA和蛋白质合成，加强水解酶的合成和催化作用[12]。第二种观点认为器官内生长素水平下降和脱落酸含量升高，触发了离区的活动，促进乙烯合成，乙烯能减弱生长素的作用，促进离层近轴端细胞纤维素酶和果胶酶的合成，从而导致脱落[15]。细胞分裂素也与器官的脱落有很大关系，它不仅能动员养分到离层中，而且具有促进细胞分裂的作用，可抑制幼果、叶片的脱落。但细胞分裂素的作用机理还不是很清楚。另外，研究表明ABA对离体和外植体的脱落都有促进作用，主要是因为它能促进分解细胞壁的酶的分泌，并抑制叶柄、花柄和果柄内生长素的传导[12]。2.2酶与脱落之间的关系植物脱落过程受包括纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶等多种酶的影响，是多种酶协同作用的结果。2.2.1多聚半乳糖醛酸酶多聚半乳糖醛酸酶是果胶酶的一种，具有水解细胞壁和胞间层的果胶物质的作用。有很多试验证据表明，多聚半乳糖醛酸酶与脱落之间有密切的关系。在对番茄花柄离区的研究中发现，多聚半乳糖醛酸酶活性在番茄花柄离区显著增强，而且在花柄脱落过程中分离到多聚半乳糖醛酸酶基因有7个[16]。Tucker等对番茄rin与Nr两个突变体的研究表明，多聚半乳糖醛酸酶可能的确作用于花脱落[17]。Burns从柑桔叶柄和果实的离区中分离出了CsPG1与CsPG2两个多聚半乳糖醛酸酶基因，这两种基因只在离区中有表达，而在营养和生殖器官中都没有表达[18]。所有这些证据都表明多聚半乳糖醛酸酶参与了器官的脱落。现在已经克隆了多聚半乳糖醛酸酶基因。多聚半乳糖醛酸酶除作为水解酶参于细胞壁的降解以外，还有人认为多聚半乳糖醛酸酶在脱落信号转导系统中起重要作用[17]，进一步的研究还在进行中。2.2.2纤维素酶纤维素酶是多酶组分的一个复杂酶酶系，在细菌与真菌中研究较多，根据功能的不同分为三类:葡聚糖内切酶(EG)、葡聚糖外切酶(CBH)和β-葡萄糖苷酶(BG)，而与植物器官脱落相关的纤维素酶多为β-葡萄糖苷酶。人们在研究乙烯诱导的脱落发生时发现，内切β-1，4-葡萄糖苷酶的活性随着脱落的发生明显增强，从而推断β-1，4-葡萄糖苷酶在脱落的发生中起到了一定的作用[19]。而后与脱落相关的纤维素酶被人们分离出来。Varne从柑橘的果柄中、Lewis从菜豆的叶柄中分离出了纤维素酶，但是发现分离出的这些酶的分子量和等电点都各不相同，说明在不同植物的离区中可能存在的纤维素酶的种类不尽相同，但都参与脱落过程的进行[20]。纤维素酶的研究在分子领域受到很大的重视，已取得了重大进展。Tucker等首先克隆了菜豆叶片脱落进程中的纤维素酶基因[17]。与菜豆叶片脱落进程中只有一种纤维素酶基因占优势不同的是，番茄中已分离到至少6种与花柄脱落相关的纤维素酶基因，这6种纤维素酶基因含有一个保守序列[19]。随着研究的深入进行，纤维素酶转基因的研究也取得了很大的进展。Lashbrook与Brummell将纤维素酶的反义基因通过花椰菜花叶病毒的35S启动子转入番茄当中，发现转入反义基因的植株的脱落率与正常植株相比降低了2/3，进一步证明了纤维素酶在脱落中的作用[21]。2.2.3过氧化物酶Poovaiah与Rasmussen在研究菜豆叶柄脱落过程中乙烯的调控作用中发现，经过乙烯处理后，离区中过氧化物酶活性有很大的提高，尤其是离区中那些已分离的细胞当中过氧化物酶活性就更强[19]。并且有人发现菜豆叶柄随着老化时间延长，过氧化物酶活性增加，并在脱落前达最高值。这说明，过氧化物酶活性与脱落相关。进一步的研究发现菜豆脱落进程中过氧化物酶活性的增强与增强离区形成过程中的呼吸氧化进程加速细胞衰老有关，而且发现乙烯和ABA诱导脱落时都增加了其活性。然而有研究者提出了不同的观点，认为过氧化物酶是通过参与生长素的氧化过程，降低生长素水平而促进脱落的发生[18]。究竟其作用机理如何，还需要进一步的研究。3植物器官脱落的调控显而易见的，调控温室内的环境，避免高温、低温、干旱、弱光等胁迫条件的出现，调节好植物营养生长和生殖生长之间的关系，避免营养缺乏，都能在很大程度上避免非正常的脱落的发生。但是当这些环境条件没有办法调控时，可以使用一些外源的植物生长调节物质，方便快速的避免脱落的发生，如生产上常用的防止茄果类蔬菜落花落果的防落素：2，4-D、沈农番茄丰产剂2号、萘乙酸、赤霉素等，都可防止脱落的发生，提早结实，促进果实的膨大，增加产量。另外，通过对脱落生理机制的研究，利用生物技术手段能从根本上解决脱落的发生，如：脱落相关酶的分离及提纯，反义转基因植物的培育等。此外，采用诱导因子的方法调控植物器官脱落酶系统的活性及基因表达在实际生产中也具有重要意义，是将来研究的重要方向。参考文献1张福锁.环境胁迫与植物营养[M].北京:农业大学出版社,1993,180-1872李曙轩.蔬菜栽培生理[M].上海:上海科学技术出版社,1984,300-3083VanDoomWG,SteadAD.AbscissionofflowersandfloralpartsⅡ.JournalofExperimentalBotany,1997,6(48):821-8374方俊.大棚茄果类蔬菜落花落果原因及防治措施[J].安徽农学通报,2005,11(1):60-625别家新.棚室果类蔬菜落花落果的原因与对策[J].农村经济与科技,2002,8(5):21.6潘永成,乔立平.冬季日光温室番茄常见生理障碍和落花落果的防治经验[J].中国蔬菜,2004,28(1):42-447斋藤隆,片冈节男.番茄生理基础[M].上海科学出版社,19818王开旭.如何防治番茄落花落果[J].吉林农业,2006,8(9):11.9刘文明.辣椒落叶、落花和落果分析.天津农业科学[J].1996,4(7):12.10孙执中,王丽颖.保护地番茄生理性落花落果的原因及预防措施[J].植物技术与推广,2003,23(11):19-2011江延朝,赵同芝.保护地春茬番茄落花落果的原因及防治[J].设施园艺,2002(4):10-1112韩静,王幼群.植物器官脱落的机制及其研究进展[J].植物学通报,1999,16(4):405-41013MackenzieKAD.Thestructureofthefruitoftheredraspberryinrelationtoabscision[J].AnnalsofBony,1979(43):355-36214王彦昌,李天来,侯建平.乙烯处理对番茄离体小花柄脱落的影响[J].园艺学报,2003,30(5):321-32615胡安生,管彦良,蒋斌芳.高温胁迫下温州蜜柑内源乙烯和脱落