唇鳞苔属(Cheilolejeunea)的分子系统学研究

唇鳞苔属（Cheilolejeunea）的分子系统学研究【摘要】：唇鳞苔属是世界热带、亚热带苔类植物区系主要成分之一,也是细鳞苔科种类最多的三个属之一,目前已接受的种名约170种。从传统分类学的结果来看,唇鳞苔属和它近缘的几个属兼具有细鳞苔亚科和皱萼苔亚科的形态特点,呈现出中间形态。但限于分子研究和全世界范围内分类学修订的缺乏,唇鳞苔属集合的定义和系统发育历史并不明晰。本研究选取了唇鳞苔属、白鳞苔属、Aureolejeunea、Evansiolejeunea和Omphalanthus的样本分别为122份(代表该集合53个种)为内系群,涵盖了唇鳞苔属内典型的几个类群,设定了细鳞苔科的其他12个类群为外类群。在分子分析上选用两个叶绿体DNA片段(trnL,trnG),用最大简约法(MP)、最大似然法(ML)和Bayes分析(BI)三种方法,重建唇鳞苔属的系统发育关系。同时收集了Genbank上细鳞苔科的相关数据,确定唇鳞苔属在细鳞苔科中的系统位置。在此基础上,参考两个琥珀化石估算唇鳞苔属及其各分支的分化时间,并选择7个性状推断唇鳞苔属的祖先性状。主要结论如下：1.通过对trnL、trnG两个基因矩阵,叶绿体双基因矩阵,及细鳞苔科trnL基因的分析,唇鳞苔属的绝大部分种类与白鳞苔属、Aureolejeunea、Evansiolejeunea和Omphalanthus的种类构成了单系群,且得到了MP、ML、BI三种分析的强力支持。根据形态特征的一致性以及目前的分子证据,本研究将后四个属正式并入唇鳞苔属中,并将作为唇鳞苔属的异名。原有的唇鳞苔属本身是一个并系群,Cheilolejeuneagaoi和Ch.decurviloba不应归入新的唇鳞苔属中。2.根据本研究的分子结果,结合原唇鳞苔属亚属的划分,在唇鳞苔属下确认了以下亚属：唇鳞苔亚属、白鳞苔亚属、Euosmolejeunea亚属、Omphalanthus亚属和Xenolejeunea亚属。各亚属间的区别主要在于油体的表面颗粒构成,腹叶的边缘全缘与否,腹瓣占侧叶长度的比例,腹瓣角齿的长短及构成的细胞数目,和细胞壁的着色与否。3.唇鳞苔属在晚白垩世晚期(66.74mya,属于中生代白垩纪)出现。除了唇鳞苔亚属(分化时间为第三纪的始新世早期54.65mya)以外,其余亚属和种类分化的时间多在渐新世晚期至中新世早期分化出现(26.18-18.85mya)。整个属内的物种多样性分化几乎都在始新世以来这37mya年间完成。4.对唇鳞苔属的祖先性状重建发现,两裂腹叶是祖征,腹叶完整是衍征,并在唇鳞苔属的进化史上多次衍化产生；腹瓣具有多个细胞的角齿是祖征,角齿为单个细胞甚至退化是衍征；唇鳞苔属的共同祖先具有表面呈粗糙颗粒状的聚合油体,唇鳞苔亚属中出现的油体具细微颗粒表面是衍征。5.考虑到可能出现的不可计数的分类学处理和命名法规问题,本研究建议拒绝具有优先权的原种类数少的Omphalanthus,保留唇鳞苔属学名为Cheilolejeunea。因此建议如下新组合：Cheilolejeuneaaurifera(R.M.Schust.)W.YeR.L.Zhu,Ch.caducifolia(Gradst.Schaf.-Verw.)W.YeR.L.Zhu,Ch.clypeata(Schwein.)W.YeR.L.Zhu,Ch.conchifolia(A.Evans)W.YeR.L.Zhu,Ch.filiformis(Sw.)W.YeR.L.Zhu,Ch.fulva(R.M.Schust.)W.YeR.L.Zhu,Ch.huanucensis(Gradst.)W.YeR.L.Zhu,Ch.ovalis(Lindenb.Gottsche)W.YeR.L.Zhu,Ch.paramoensis(R.M.Schust.)W.YeR.L.Zhu,Ch.platycoleus(Herzog)W.YeR.L.Zhu.6.Cheilolejeuneadecurviloba因其与唇鳞苔属种类的区别,及与密鳞苔属在形态和基因矩阵分析结果上的相似,被重新归入密鳞苔属中。7.Cheilolejeuneagaoi以其独特的叶缘齿、腹瓣和透明疣形态和着生位置,加上特有的分布区,以及分子证据的支持,建议提升为一个新属：中鳞苔属SinolejeuneaR.L.Zhuetal.。【关键词】：唇鳞苔属分子系统学祖先性状演化分化时间【学位授予单位】：华东师范大学【学位级别】：博士【学位授予年份】：2011【分类号】：Q949【目录】：摘要8-10Abstract10-13第一章苔藓植物学研究进展:分子技术全面渗透下的古老植物类群13-201.1苔藓与陆生植物起源13-151.1.1化石证据目前支持苔藓植物为现存最早的陆生植物141.1.2分子证据倾向于将苔类作为其余陆生植物的姐妹群14-151.2苔类的分子、系统发育学和亲缘地理学研究15-201.2.1苔类系统学研究进入分子系统发育学时代15-161.2.2对科及科以下苔类类群的系统发育学研究16-181.2.3苔类分子研究仍有巨大的发展空间18-20第二章唇鳞苔属的研究背景20-292.1唇鳞苔属的概况20-212.2唇鳞苔属的分类学研究回顾21-222.3分类学修订在区域性研究中层出不穷22-252.4亚属划分缺乏最终结论25-262.5唇鳞苔属及其近缘属的系统关系26-282.6研究目的与意义28-29第三章材料与方法29-443.1植物样品的采集、收集和鉴定29-363.2DNA的提取363.3分子标记的扩增与测序36-373.4基因序列的编辑和比对373.5基因序列数据的分析方法37-443.5.1基因树的构建37-383.5.2分化时间估算38-403.5.3祖先性状重建40-44第四章结果44-604.1唇鳞苔属的系统发育44-544.1.1叶绿体trnL序列分析44-474.1.2叶绿体trnG序列分析47-494.1.3叶绿体两个片段联合分析49-524.1.4唇鳞苔属在细鳞苔科中系统地位的trnL基因片段分析52-544.2唇鳞苔属在细鳞苔科中的类群分歧演化时间54-564.3祖先性状演化分析56-60第五章讨论60-695.1唇鳞苔属的系统发育地位60-655.1.1唇鳞苔属的新定义60-645.1.2保留唇鳞苔”Cheilolejeunea”这一名称64-655.2唇鳞苔属的系统发育和分化65-665.3Cheilolejeuneagaoi的系统发育地位66-675.4Cheilolejeuneadecurviloba的归属67-69第六章结论69-71参考文献71-86附录86-87附录一:发表文章86-87附录二:致谢87本论文购买请联系页眉网站。